Übersichtsartikel zu Themen der paläontologischen Forschung

Die Riesen-Dinosaurier der Seidenstraße: Expedition ins Land der Extreme

Den Schwanz verloren - das Leben gerettet!

Fundort und Fundschicht unbekannt - Der Paläontologe als Kriminalist

Spuren lesen - Vom Abdruck zum Erzeuger

Eine Reise ins Tal der Wale - Spurensuche zur Evolution

Calamitea Cotta 1832 - eine fossile Pflanze zwischen Historie und aktueller Forschung

Ursprung der modernen Säugetiere

Fest verwurzelt in schwimmendem Grund: Treibholz-Seelilien in Lias-Ölschiefern

"Hässliche Entlein" oder taphonomische Besonderheiten? Muschelkalkfossilien

Schicht für Schicht hinter das Geheimnis der Rudisten

Conocardium und Hippocardia - die Vertreter der "modernen" Rostroconchien

Pterosaurier als Flugmaschinen - Bionische Forschung in der Paläontologie?

Unterkretazische Krokodile, Schildkröten & Dinosaurier

Der Mexikanische Bernstein und seine Einschlüsse

Jurassische Wirbeltiere aus Patagonien

Die Erminger Turritellenplatte

Messelsäuger aus Wyoming

Die Schachtelhalm-Giganten des Perms

Dr. Beringer und die Würzburger Lügenstein-Affaire

Süßwassermuscheln aus der Oberkreide von Nordamerika

Seelilien aus der Obertrias von Guanling

Gigantismus der sauropoden Dinosaurier

Karbonische Ammonoideen

Albert Oppel

Landwirbeltiere Unterperm

Der Posidonienschiefer

Eine Reise ins Tal der Wale - Spurensuche zur Evolution

Wighart v. Koenigswald

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2008 Heft 3 Mai/Juni

Wale in der Lybischen Wüste sind kein Paradoxon. Im nördlichen Ägypten sind Meeresablagerungen der Tethys weit verbreitet, die die frühe Entwicklung der Wale belegen. Wüstengebiete bieten eine vorzügliche Gelegenheit Fossilien zu sammeln, weil keine Vegetation den mineralischen Boden verdeckt und weil die Erosion stärker ist als die Verwitterung. Damit kommt immer frisches Material an die Oberfläche.

An den Pyramiden von Gizeh sind wir schon lange vorbei, aber die Stadt Kairo scheint hinter uns her zu laufen, so schnell expandiert sie nach Südwest in die Wüste hinein. Wir sind auf der Straße zur großen Oase Fayum, die besonders für den Gemüseanbau berühmt ist. An ihrem nördlichen Rand liegt der See "Birket Qarun", der mehr oder weniger salzig ist. Am Ufer stehen einige Ferienhotels, an denen wir aber vorbeifahren, um in der Wüste Wale zu finden. Im letzten Dorf wird nochmals getankt, zwei kleine Jungen reiten geschickt auf ihren hoch mit Gras beladenen Esel vorbei. Ein winziger Stand an der Straße bietet Orangen an. Kamele stehen auf einer dürftigen Weide. Dahinter liegt aber schon das gleißend helle Land der Wüste, ohne jedes mildernde Grün von Pflanzen.
Wir fahren und fahren auf einer asphaltierten Straße nach Westen in die Lybische Wüste hinein. Die leicht ansteigenden Hänge werden von den flachen Schichtköpfen der fast eben liegenden Gesteine gegliedert. Mitten in der leeren Landschaft hält der Fahrer, weil ihm eine - nicht ganz verständliche - Komplikation mit einem Schlüssel und einem Kollegen eingefallen ist. Da wir abwarten müssen, steigen wir aus. Der nackte Boden ist übersäht mit Nummuliten, die meist so groß sind wie Ein-Euro-Münzen (Abb. 1). Es gibt keinen eindeutigeren Hinweis auf die marine Entstehung des Gesteins und dessen eozänes Alter. In einem warmen und flachen Meer haben diese Einzeller am Boden oder im Algentang mit ihren Rhizopodien Nahrung aufgesogen. Den Blick auf den nackten Boden gerichtet, ergänzen bald Turmschnecken, Austernschalen und einige Haifischzähne die marine Fauna einer Bucht am Südrand der Tethys, dem Urmittelmeer.

Wir sind also bereits mitten in den eozänen Meeresablagerungen, die für ihre Walreste bekannt sind. Im ausgehenden 19. Jahrhundert haben mehrere Forscher aus Deutschland hier gearbeitet. Der vielseitige Afrikaforscher Georg Schweinfurth fand 1879 auf der kleinen Insel im See Birket Qarun die auffallend großen Wirbel und den Kiefer eines fossilen Wals. Er erstellte 1886 auf einer weiteren Expedition eine recht detaillierte Karte der Oase Fayum und ihrer Umgebung. Die Qualität der Karte ist bewundernswert, wenn man bedenkt, wie begrenzt die technischen Hilfen auf einer solchen Expedition mit Kamelen waren. Viele der auf seiner Karte erfassten Geländepunkte lassen sich heute auf den Bildern von Google-Earth identifizieren. Der Stuttgarter Paläontologe Eberhard Fraas bereiste die Gegend im Winter 1904/05 zusammen mit dem Sammler Richard Markgraf, der die Museen der Welt mit Fossilien aus Ägypten belieferte. Sie entdeckten dabei den ersten vollständigen Schädel eines Urwals, der als "Zeuglodon" in viele Lehrbücher Eingang fand. Dieser früher viel gebrauchte Name musste allerdings dem Namen Basilosaurus weichen, weil dieser Priorität hat. Richard Harlan beschrieb bereits 1834 die gleiche Walgattung auf Grund von großen Wirbelknochen aus Louisiana (USA).
Nur aus Randbemerkungen der Reisebeschreibungen von Fraas (Fraas 1906) lässt sich erahnen, mit welchen Schwierigkeiten damals eine Expedition kämpfen musste. Da ist von guten und schlechten Kamelen die Rede und von schlecht schmeckendem Trinkwasser, das in alten Ölfässern mitgeführt wurde. Heute rollt man bequem im (eventuell sogar klimatisierten) Auto auf asphaltierter Straße dahin.
Es dauert noch etwa eine Stunde, bis am Straßenrand auf einem Mauersockel "Wadi el-Hitan" prangt (Abb. 2, 3). Das Wadi el-Hitan ist ein breiter Talzug, der von steilen Seitenwänden flankiert wird, in denen die Geschichte dieser weit nach Südwesten reichenden Meeresbucht der Tethys abzulesen ist (Gingerich 1992). Zu unserer Fahrt ins Wadi el-Hitan, was auf Deutsch "Tal der Wale" bedeutet, hat mich der amerikanische Wirbeltierpaläontologe Philip D. D. Gingerich aus Ann Arbor eingeladen.

Er arbeitet seit 1983 in dieser Gegend und interessiert sich speziell für die Evolution der Wale. Er entdeckte hier in der Wüste mehrere hundert Skelette fossiler Wale und regte damit an, dass das Wadi el-Hitan im Jahre 2005 zu einer World Heritage Site der UNESCO erklärt wurde. Es gibt nur wenige paläontologische Objekte, die - wie Messel - auf diesem hohen Niveau unter Schutz gestellt wurden. In dem Schutzgebiet ist ein weitläufiges Areal für Besucher ausgewiesen. (http://whc.unesco.org/en/list/1186). Dort kann man an mehreren Stellen die großen Wirbel von Walskeletten noch in ihrer Fundlage sehen (Abb. 4). Oft wurden sie vom Wind aus dem lockeren Sediment freigelegt. Andere Wale stecken in verhärteten Geoden (Abb. 5). In einer der kleinen Schutzhütten, die Besucher beim Lesen der Erläuterungstafeln mehr vor der brennenden Sonne als vor Wetter schützen sollen, ist der Panzer einer Meeresschildkröte mit ihrem aus kleinen Platten zusammengesetzten Panzer zu sehen. Ein etwa 18 m langer fossiler Baumstamm liegt im Wüstensand, der lange im eozänen Ozean gedriftet ist. Er wurde überall von Bohrmuscheln (Teredo) angebohrt. Heute sind die Löcher mit dem blassblauen Mineral Coelestin ausgefüllt. Auch im Gestein ist vieles zu beobachten, etwa ein dicker Horizont mit vom Wind freigelegten Grabbauten der marinen Fauna. Was das Wüstenklima und der Wind aus den unterschiedlich harten Gesteinen gemacht haben, ist atemberaubend. Da gibt es Felsen, deren Oberfläche von Gruben und scharfkantigen Stegen wie von einem Netz überzogen ist (Abb. 6). Und überall liegen die Nummuliten als Zeitmarken. Es ist selbstverständlich, dass man in einem solchen Fundgebiet nur auf die Umsicht der Besucher hoffen kann, damit nichts zerstört wird.

Wir beziehen Unterkunft in den gerade fertig gestellten Lehmhäusern für die Wärter des Parks. Die Fenster sind noch mit Plastikplanen verhängt, aber der aufkommende Wind reißt sie auf und bläst frischen Sand hinein. Wir wollen außerhalb des Besucherareals nach weiteren Skeletten von Walen und Seekühen suchen und ihre Position vermessen. Auf einer kleinen Kuppe liegen hellgraue Knochensplitter. Dort, wo sie tiefer im Sediment stecken, lässt sich die Größe der walzenartigen Wirbel erkennen. Ein Wirbel mit einer Länge von etwa 20 cm kann nur von einem Wal stammen (Abb. 7).

Wir vermessen und wandern weiter. Im Windschatten eines Felsens können wir noch mehrere Bereiche mit Knochensplittern aufspüren, an denen Walwirbel zerfallen sind. Doch plötzlich liegt in einem Block von rotem Gestein ein ganzer Schädel vor uns. Er ist von der Unterseite mit breit ausladenden Jochbögen zu sehen. Die Zähne sind leider schon verwittert (Abb. 8), denn die großen Temperaturunterschiede zwischen den kalten Nächten und der intensiven Sonneneinstrahlung lassen die Zähne schnell zerfallen. Wir messen ihn ein, belassen ihn aber - wie alle Fossilien - am Ort.

In das Pfeifen des Windes, der inzwischen zu einem mäßigen Sandsturm geworden ist, mischt sich plötzlich ein ganz fremdartiges Geräusch. Ein merkwürdiges klick-klick und wieder klick-klick, klick-klick ist zu hören und nähert sich langsam. Plötzlich tanzt eine leere Wasserflasche aus Plastik vorbei.
Die anfängliche Überraschung über Walreste im Sandsturm wird an den folgenden Tagen zur Routine. Wir lernen, dass ein großer Teil der Wale in Geoden stecken. In einem abgelegenen Wadi können wir an einem Vormittag nicht weniger als 95 solcher Geoden einmessen (Abb. 9), die der Wind freigeblasen hat. Die Knochen schauen an den Rändern etwas heraus. Jene mit den großen Wirbeln stammen von Basilosaurus, einem Wal, der etwa 18 m lang wurde. Deutlich kleiner ist eine zweite Walart, Dorudon, von etwa 5 m Länge. Wir fragen uns natürlich, ob die große Anreicherung von Walen die Folge einer Katastrophe war, oder ob eine Kondensation über längere Zeit erfolgte. Es sieht mehr danach aus, dass sich einerseits die Walskelette über eine längere Zeit am Meeresboden angereichert habe, weil die Sedimentation gering war. Andererseits ist auch sicher eine Kondensation der Geoden auf der Oberfläche dieser Wüstentäler erfolgt, weil diese Blöcke liegen blieben, während das feinere Sediment ausgeblasen oder bei den seltenen, dann aber heftigen Regenfällen, ausgewaschen wurde.

Philip D. D. Gingerich führt noch einen ganz besonderen Fund am Rande eines Seitentales vor. Aus einer hohen Felswand ragt die Schnauze eines dieser kleineren Wale heraus (Abb. 10). Der Schädel war vor der Einbettung von den beiden Unterkiefern leicht zur Seite gerutscht, und die Zähne perfekt erhalten, noch nicht verwittert. Neben dem Schädel schauen die Schwanzwirbel aus der Wand heraus. Es ist eine Besonderheit, dass diese kleineren Wale häufig stark gekrümmt eingebettet wurden, während die großen meist gestreckt im Sediment liegen. Es ist also zu erwarten, dass noch das ganze Skelett - und das in bester Erhaltung - überliefert ist.

Was ist nun das Besondere an diesen Walen? Die eozänen Wale gehören zu den Archaeoceti, die ein ausgeprägtes Gebiss besaßen. Es sind die Vorläufer der heutigen Zahn- und Bartenwale. Im Gegensatz zu den modernen Zahnwalen, sind die Zähne der Archaeoceti zweiwurzelig und haben eine blattförmige Zahnkrone mit einem gezackten Rand. Die Zähne sind mit einem Schmelz überdeckt, der im Wadi el-Hitan braun verfärbt ist. Im Wadi el-Hitan sind mehr oder weniger vollständige Skelette überliefert, die es erstmals erlauben, die wahre Länge dieser Tiere zu überprüfen, Jungtiere von Alten zu unterscheiden und die Ontogenie zu studieren. Die Skelette lassen die Form der zu Flossen umgestalteten Vorderextremitäten erkennen. Aber das Wadi el-Hitan hat noch mehr geliefert. Bei einigen Skeletten ist auch die Hinterextremität erhalten, nicht nur ein Knochenspan des Beckens, wie bei modernen Walen, sondern ein fast vollständiges Bein mit Femur, Tibia und Fibula mit den Mittelfußknochen und Phalangen (Abb. 11) (Gingerich et al. 1990). Diese Wale hatten also noch Hinterbeine, die aber so rudimentär waren, dass sie den schweren Körper auf keinen Fall mehr tragen konnten.

Eigentlich ist es nicht verwunderlich, dass bei fossilen Walen rückgebildete Hinterbeine nachgewiesen werden konnten, denn als Säugetiere gehen die Wale sicher auf vierbeinige Landtiere zurück. Lange nahm man an, dass sie sich aus recht ursprünglichen Condylarthra
entwickelt haben müssten. Zur großen Überraschung erbrachten Vergleiche der DNA eine enge Beziehung zwischen den Walen und den Paarhufern, speziell mit den Flusspferden (z. B. Springer & Kirsch 1993). Paläontologen geben sich ungern mit einer theoretischen Ableitung der Verwandtschaftsverhältnisse zufrieden. Ihr Ziel ist es, die Übergangsformen im Fossilbericht auszumachen. Zu dieser Frage können aber die Fossilien aus dem Eozän von Nordägypten keine Auskunft geben, weil sie zu jung sind. Vor etwa 44 Millionen Jahren hatten sich die Wale schon zu reinen Meeressäugern entwickelt, deren stromlinienförmiger Körper - wie bei den modernen Walen - durch eine mächtige Schwanzflosse beim Schwimmen vorangetrieben wurde.
In Pakistan hat Philip D. Gingerich noch primitivere Walformen entdeckt. Diese ähneln in Schädelform und Gebissmerkmalen den jüngeren Walen aus Ägypten, besaßen aber noch ausgeprägte Beine (Gingerich et al. 1990, 2001). Zwischen den verlängerten Zehengliedern, deren Knochen überliefert sind, dürften sich Schwimmhäute ausgebreitet haben. Diese Formen hatten also eine ganz andere Fortbewegungsweise, machen aber den Übergang von vierbeinigen Landtieren deutlich. Im Fußgelenk dieser Tiere ist das Rollbein überliefert. Diesen Knochen hat zwar fast jede Säugetiergruppe, aber nur bei den Paarhufern ist dieser Astragalus durch eine obere und eine untere Gelenkwalze ausgezeichnet. Diese doppelte Gelenkrolle belegt nun endlich im Fossilbericht unzweifelhaft eine Beziehung zwischen den Walen und den Paarhufern (Gingerich et al. 2001, Thewissen et al. 2001). Damit schließen sich die Lücken im Fossilbericht mehr und mehr, der eine Evolution von vierbeinigen Landsäugern zu den Walen belegt. Fehlende Übergangsformen wurden bislang von Kreationisten intensiv genutzt, um einen derartigen evolutiven Umbau zu verneinen.

Gingerich. P. D. (1992): Marine mammals (Cetacea and Sirenia) from the Eocene of Gebel Mokattam and Fayum, Egypt: Stratigraphy, Age, and Paleoenvironments. - University of Michigan, Papers on Paleontology, 30: 1-84.
Gingerich, P.D., SMITH, H., & Simons E.L. (1990): Hind Limbs of Eocene Basilosaurus: Evidence of Feet in Whales. - Science, 249: 154-157.
Gingerich, P. D., ul Haq, M., Zalmout, I. S. Khan I. H, & Malkanij M. S.(2001): Origin of whales from early artiodatycls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan.- Science, 293: 2239-2245.
Fraas, E. (1906): Wüstereise eines Geologen. - Kosmos, 3: 263-269.
Schweinfurth, G. (1886): Reise in das Depressionsgebiet im Umkreise des Fajum im Januar 1886. - Zeitschrift der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin, 21: 96-149.
Springer, M. S. & Kirsch, J. A. W. (1993): A molecular perpective on the phylogeny based on the mitochondrial 12S rDNA sequences, with special reference to the problem of Paenungulata. - Journal of Mammalian Evolution, 1: 149-166.
Thewissen, J. G. M., Williams, E. M., Roe, L. J. & Hussain, S. T. (2001): Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls. - Nature, 413: 277281.

Calamitea Cotta 1832 - eine fossile Pflanze zwischen Historie und aktueller Forschung

Ronny Rössler und Norbert Noll

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2008 Heft 2 März/April

Calamitenreste gehören zwar zu den häufigsten, aber auch zu den rätselhaftesten Pflanzenfossilien des Permokarbons. Seit über 300 Jahren kennt man die Sedimentausgüsse ihrer hohlen Stämme sowie die kohligen Abdrücke ihrer beblätterten Zweige und Strobili, wenngleich tatsächliche Organzusammenhänge nur selten beobachtet werden. Das Spektrum an Erhaltungsformen ist gerade für Calamiten vielfältig, neben dem Abdruckmaterial gibt es kostbare, dreidimensional erhaltene Fossilien, die die Anatomie und den Aufbau der pflanzlichen Gewebe zeigen. Leider waren diese massigen, im Vergleich zu den rezenten Schachtelhalm-Kräutern anfangs etwas fremd anmutenden Erhaltungsformen selbst den Klassikern der Paläobotanik suspekt, sorgten für Verwirrung und wie in unserem Fall für Jahrzehnte andauernde Missverständnisse. Während jedem Sammler die Bezeichnung Calamites ein Begriff ist, wurde der erste jemals beschriebene, anatomisch erhaltene Calamit, von Cotta (1832, S. 67, Taf. XIV, 1-4) unter der Bezeichnung Calamitea striata publiziert, kaum bekannt. Doch gerade von dieser Pflanze erfahren wir dank hervorragend erhaltenen Fossilmaterials mehr über Morphologie, Anatomie, Lebensweise und Individualentwicklung der jungpaläophytischen Calamiten als die Tonnen Calamitenreste in vielen Sammlungen auszusagen vermögen, wenngleich diese Abdruckerhaltungen seit Jahrhunderten Monographien und Lehrbücher dominieren.

Der Informationsgehalt eines Fossils ist unerschöpflich
Calamitenreste, die sowohl anatomische Merkmale der Leitgewebe als auch ihren Verzweigungsmodus, d.h. den Ansitz der Assimilationsorgane zeigen, sind selten; ihre Fundorte sind gezählt. Dazu gehört die Typuslokalität von C. striata, der etwa 290 Millionen Jahre alte, permische Versteinerte Wald von Chemnitz/Sachsen, wo silifizierte Calamitenstämme von mehreren Metern Länge keine Seltenheit sind. Erst unlängst wurde der mit fast 60 cm Durchmesser größte Calamit der Welt ausgegraben und publiziert (Rößler & Noll 2006). Durch die Aussagekraft dieser einzigartigen Funde wurde es nicht nur möglich, verschiedene Aspekte des Pflanzenwachstums zu erkennen und zu rekonstruieren, es mussten auch einige scheinbar gesicherte Fakten revidiert werden.
Seit über 200 Jahren liefern die Chemnitzer Fundstellen nicht nur die Mehrzahl aller C. striata-Stücke, sondern überhaupt die vollständigsten Funde dreidimensional erhaltener Calamitenstämme. Dennoch blieb diese hervorragend überlieferte Pflanze bis heute unvollständig erforscht. Sie wurde mehrfach fehlinterpretiert, von einigen Autoren lediglich "ferninterpretiert", ohne dass das Material von der Typuslokalität in Augenschein genommen worden wäre. Cottas einprägsamer Gattungsbegriff Calamitea wurde regelwidrig in Calamodendron geändert und dennoch hat sich der illegitime Begriff eingebürgert. Die Pflanze fehlt in keinem Lehrbuch; doch was man von ihr zu halten hat, wird seit Jahrhunderten unkritisch fortgeschrieben und abgeschrieben, und auf den ersten Blick sieht es so aus, als wäre tatsächlich alles klar. Auch wir haben eine Zeit lang das an den Funden wiederzufinden gesucht, was die Lehrbücher in Aussicht stellten - solange, bis wir das in den Mittelpunkt stellten, was das beste Material wirklich zeigt, und diese Realität ist eine überraschend andere.

Der vorliegende Beitrag möchte anhand historischen Sammlungsmaterials des Museums für Naturkunde Chemnitz neue Beobachtungen an C. striata zeigen, die ungeahnte, nahezu erschreckende Variabilität der fossilen Pflanze bezüglich anatomischer Merkmale und Verzweigungsmuster dokumentieren und die erfolgte Wiedereinsetzung der Cottaschen Gattung Calamitea begründen. Kronzeuge ist ein 1911 in Chemnitz-Hilbersdorf ausgegrabener Kieselstamm von mehr als 415 cm Länge (Abb. 1-4). Im Ergebnis seiner Untersuchung wird konstatiert, dass sämtliche anatomischen Merkmale, die Jahrzehnte lang zur Definition und Akzeptanz zahlreicher Arten Anlass gaben (Renault 1876, 1890, 1898) künftig nicht mehr taxonomisch verwendet werden können. Was im Falle kleiner Kiesel-Bruchstücke, die als Feldlesesteine in die Sammlungen kamen, noch einleuchtend war und ein scheinbar schlüssiges Konzept stützte, wurde jetzt von einem einzigen Individuum (MfNC K 5204) widerlegt. Dieser eine C. striata-Stamm zeigt die wichtigsten "Art-Unterscheidungsmerkmale" derart variabel, dass sämtliche beschriebenen Arten darin aufgehen.

Die verhängnisvolle Rolle von Autoritäten
Cotta (1832) führte die Gattung Calamitea in die Literatur ein. Wenngleich nicht sehr tiefschürfend diagnostizierte er die auffällige radiale Farbstreifung des Holzkörpers als Zonen "dichter und weniger dichter Gewebe". Lediglich seine Vermutung, wonach die dunkelfarbenen Zonen Markstrahlen darstellen, war unzutreffend. Und dennoch löste die Publikation unter einigen Forschern einen lange währenden Disput über die Natur der Calamiten an sich aus. Petzholdt (1841, S. 3) verglich Calamitenreste aus den unterpermischen Tuffen des Döhlen-Beckens mit Cottas C. striata und schlussfolgerte, dass die eigenen Funde nur unterschiedliche Erhaltungsformen ein- und derselben Art darstellen und ohne Zweifel zu den Calamiten gehören. Calamiten jedoch kannte man Mitte des 19. Jahrhunderts hauptsächlich von ihren Marksteinkern-Abdrücken, die recht zahlreich in den Begleitgesteinen der Steinkohlen auftraten (Brongniart 1828-1838). Eine erste detaillierte Untersuchung der Gewebe lieferte Unger (1840), seine Tafeln kamen in Petzholdt (1841) zur Abbildung.
Einige Jahre später beschrieb Brongniart (1849) die neue Gattung Calamodendron und schloss die beiden Cottaschen Arten, C. striata und C. bistriata ein. Brongniarts Entscheidung dokumentiert die damals verbreitete, jedoch unzutreffende Auffassung, die "echten Calamiten", die man von den Marksteinkernen her kannte und für Verwandte der Schachtelhalmgewächse (Equisetaceae) hielt, unterscheiden sich taxonomisch von jenen, die sekundäres Dickenwachstum aufweisen (gruppiert unter "Gymnosperms Dicotyledons" sensu Brongniart). Doch auch dafür verwendete er nicht den existierenden Begriff Calamitea, sondern generierte unnötigerweise Calamodendron. In seiner Begründung argumentierte Brongniart dahingehend, dass Calamitea begrifflich Calamites zu ähnlich sei. Um Verwechslungen zu vermeiden, solle daher Calamodendron verwendet werden (Brongniart 1849, S. 50). Dies war nicht nur illegitim, sondern im Vergleich zu den Vorstellungen bei Cotta (1832, S. 67), Unger (1840, S. 654) und Petzold (1841, S. 3) auch ein erheblicher Rückschritt.

Artmerkmal kontra Variabilität
Ein zweiter, über Jahrhunderte fortgeschriebener Fehler betrifft die Gattungsdiagnose selbst. Das unzutreffende Merkmal "dubioser Holzfasern" wurde als diagnostisch für die Gattung verstanden, und dieser Fakt stützte Calamodendron ungerechtfertigt mehr als 150 Jahre. Während dieser Zeit glaubte man, C. striatum sei durch radial verlaufende "Faserbänder" gekennzeichnet, die die Holzfaszikel separieren (Schenk 1884; Solms-Laubach 1887; Renault 1898). So ging Calamodendron samt seiner fehlerhaften Diagnose in zahlreiche Paläobotanik-Lehrbücher ein (Potonié, 1899; Zimmermann 1930; Boureau 1964; Gothan & Weyland 1973; Taylor & Taylor 1993). Auch Göppert (1864/65) akzeptierte die Brongniartsche Gattung Calamodendron und stellte sie als Bindeglied zwischen Calamites und die Koniferen. Da er größere Unterschiede zwischen C. striatum und C. bistriatum ausmachte, als dies durch Aushaltung verschiedener Arten zum Ausdruck käme, führte er die Formgattung Arthropitys ein, um C. bistriatum von Calamodendron zu separieren. So entstand mit Arthropitys jene Organgattung, die noch heute die meisten anatomisch erhaltenen Calamiten weltweit aufnimmt.
In der Folgezeit wurde von verschiedenen Lokalitäten des Oberkarbons und Unterperms, vor allem aber aus dem französischen Zentralmassiv, eine ganze Anzahl neuer Arten unter Calamodendron beschrieben. Eines haben sie gemeinsam: Sie beruhen auf Lesesteinfunden, kleinen Stücken des Holzkörpers, die die Variabilität anatomischer Merkmale nicht adäquat zeigen (Renault 1898; Andrews 1952). Viel betrüblicher aber ist die Tatsache, dass die Typusart C. striata bislang nie revidiert wurde, obwohl in Chemnitz große, zusammenhängende Stammstücke wie nirgends sonst auf der Welt seit über 100 Jahren vorliegen. Wiederholt zur Klassifikation verwendete Merkmale, wie das Breitenverhältnis der hellen und dunklen "Streifen" oder die Tracheidenwandstruktur haben sich als äußerst variabel erwiesen (vgl. auch Marguerier 1972) und sind daher nicht zur Abgrenzung von Taxa geeignet. Bereits Sterzel (1893) betonte, dass die "Streifenbreite" variiert und zudem stark vom Erhaltungszustand beeinflusst wird. Am Chemnitzer Material konnte nun nachgewiesen werden, dass die "Streifenbreiten" gar vom ontogenetischen Stadium des Calamiten abhängen. Was die Wandstruktur der Sekundärxylem-Tracheiden angeht, so gibt es Calamiten, bei denen dieses Merkmal tatsächlich konstant zu sein scheint (Rößler & Noll 2002), bei anderen aber - wie auch hier im Fall von C. striata - treten fließende Übergänge zwischen den Grundtypen der Treppentracheiden bis hin zu Netztracheiden auf (Abb. 5). Wir haben zeigen können, dass die für die Abgrenzung der Formgattungen Calamodendron und Arthropitys (sensu Brongniart 1849 et Göppert 1864/65) als so wichtig angesehenen "dubiosen Holzfasern" oder Sklerenchyme (i.d.R. sind das die dunklen "Streifen") in Wirklichkeit Reihen kleinerer, dickwandiger Tracheiden sind (Abb. 6). Diese sind im Durchmesser nur etwa halb so groß wie jene Tracheiden, die meist die hellen "Streifen" bilden. Der Holotypus von C. striata (Cotta 1832, Taf. 14, 1) existiert noch im British Museum (Natural History), London, U.K (BMNH 13775), wohin er durch den teilweisen Verkauf der Kieselholz-Sammlung Heinrich Cottas 1839 kam (Süß & Rangnow 1984). Leider kann die dünne, vor nahezu 200 Jahren quergeschliffene Scheibe (Abb. 7) die neuen Aspekte nicht bestätigen, ohne dass sie dabei zerschnitten würde.
Weitere Vorkommen der unter den Calamiten doch relativ seltenen Gattung Calamitea sind das Döhlen-Becken in Sachsen, der Nordwestsächsische Vulkanitkomplex, der Thüringer Wald, die Vogesen (Val d'Ajol) und das Zentralmassiv/Frankreich (Autun, Grand'Croix, St. Étienne, Commentry, St. Éloy), Nová Paka/Tschechische Republik, Kansas/USA und Iano/Italien.

Alte Funde - neue Fakten
Eine ganze Reihe neuer Beobachtungen stammt aus der kürzlich abgeschlossenen Revision der Gattung Calamitea (Rößler & Noll 2007). Dabei haben wir besonderes Augenmerk auf 2 herausragende Stücke gelegt, einen Stamm von etwa 415 cm Länge und bis zu 20 cm Durchmesser (MfNC K 5204) und eine verdickte Stammbasis (MfNC K 242). Bei ersterem wächst die Anzahl der Gefäßbündel von 178 an der Basis des Stammstückes bis über 240 auf eine Länge von etwa 3 m, um sich danach bis zum oberen Ende des Stammrestes wieder auf 220 zu verringern. Somit dürften wir es mit einem mittleren bis oberen Stammsegment einer ehemals vielleicht 7-8 m hohen Pflanze zu tun haben. Die Internodienlängen betragen 2 bis 18 cm. Die rhombischen Verzweigungsnarben sind bei Calamitea nicht verholzt und ziemlich regelmäßig zu 5-6 an den Knoten anzutreffen (Abb. 8). Sie alternieren in aufeinander folgenden Knoten. Das zweite Schlüsselstück (Abb. 9), eine Stammbasis, zeigt Internodienlängen um 25 cm, jedoch keine Verzweigungsnarben. Die Anzahl der Gefäßbündel beträgt nahe der Basis 105 und wächst auf 130 am 50 cm höher gelegenen, oberen Ende des Stückes. Eine Besonderheit der Stammbasis ist der Nachweis einer seitlich abgehenden, verholzten Adventivwurzel. Der aus dem Lehrbuch von Calamiten bekannte Zusammenhang mit einem Rhizom kann nicht belegt werden. Damit entsteht eine Parallele zu neuen Funden aus dem Perm von Brasilien (Rößler 2006), wo basale Calamitenstämme vom Typ Arthropitys ebenfalls von unterschiedlich stark verholzten, sekundären Wurzeln umgeben waren und auf diese Weise im Substrat verspannt gewesen sein dürften.

Da die Dicke des Holzkörpers im Vergleich zum Markraum bei Calamitea relativ gering und auch der Parenchymanteil gegenüber Arthropitys vergleichsweise niedrig ist, nehmen wir an, dass die Calamitea-Stämme weniger bruchresistent, vielleicht regelrecht spröde waren. Relativ häufig findet man Stammstücke, bei denen ganze Pakete des Holzes in den Markraum gedrückt worden waren. Der Holzkörper ist aufgebaut aus radial angeordneten, von breiten Primärparenchymstrahlen separierten Holzkeilen, die zentral Reihen großer Tracheiden aufweisen und an ihren Rändern den kleineren Tracheidentyp zeigen (Abb. 10). Zwischen ihnen verlaufen dünne Parenchymstrahlen.

Obwohl wir bei Calamitea bislang keine Gewebe jenseits des Holzes, also beispielsweise Phloem oder Rinde, nachweisen konnten, so verfügen wir dennoch über einen aussagekräftigen Hinweis, dass diese potentiell natürlich vorhandenen Gewebe nur sehr dünn gewesen sein können: Ein Stück aus Chemnitz (MfNC K 3770) zeigt den Kletterfarn Ankyropteris brongiartii eingebettet in einen regelrechten Filz seiner kleinen diarchen Luftwurzeln an der Peripherie eines Calamitea-Stammes (Abb. 11). Da der Kletterer samt seiner Wurzeln unmittelbar dem Holz aufsitzt, bei dem Stück ferner davon auszugehen ist, dass es sich um eine in-situ-Wuchsposition handelt, können sich nur unwesentlich dicke extraxyläre Gewebe am Calamitenstamm befunden haben. Dass die aus Chemnitz gut bekannten Kletterfarne nicht nur an Psaronius-Baumfarnen zu Hause waren, sondern auch an Calamiten wuchsen, ist ein interessanter neuer ökologischer Aspekt.

Vergleiche zwischen verschiedenen Erhaltungsformen
Da es kaum möglich ist nachzuweisen, welcher permineralisierte Calamitenstamm zu welchem Calamites-Marksteinkern gehört, werden die anatomisch erhaltenen Reste traditionell in 3 Organgattungen gruppiert. Basis dieser Klassifikation sind sowohl Unterschiede der Parenchymzellen innerhalb der Primärparenchymstrahlen (im Falle von Arthropitys und Arthroxylon) als auch die Existenz unterschiedlicher Tracheidentypen im Holz (bei Calamitea). Wenngleich die Diskussion darüber anhält, ob eine derartige Klassifikation günstig ist, sind wir der Meinung, dass sie zumindest so lange hilfreich ist, wie sie nicht durch den Nachweis von Organzusammenhängen durch eine auf natürlichen Taxa beruhende Klassifikation ersetzt werden kann. So wird der Vergleich permineralisierter und als Abdruck erhaltener Calamiten eine der spannendsten Fragestellungen bleiben.
Vom Verzweigungstyp bei Calamitea ist der Zusammenhang zur Calamites cruciatus-Gruppe abzuleiten. Eine der häufigsten Abdruckerhaltungen der cruciatus-Gruppe ist Calamites multiramis (Abb. 12). Obwohl die Anzahl der Verzweigungsnarben pro Knoten jener bei Calamitea entspricht und auch das vertikale Aufreisen des C. multiramis-Stammes bei Druckbeanspruchung als Hinweis auf eine ähnlich fragile Holzanatomie erkennbar ist, gibt es doch auch Unterschiede, beispielsweise bei der Internodienlänge. C. multiramis zeigt kaum längere Internodien als 70 mm (Barthel 2004), bei Calamitea striata reichen die Internodienlängen zumindest nahe der Stammbasis bis 250 mm. Jedoch besitzt ein solches Merkmal, was vor allem die Wachstumsbedingungen der Pflanze widerspiegelt, kaum taxonomische Relevanz. Doch auch die Markraumdurchmesser sind bei C. multiramis etwa doppelt so groß wie bei C. striata. Des Weiteren konnte im Rahmen der Calamitea-Revision die seit längerer Zeit vermutete Identität von Calamitea mit den Tufferhaltungen vom Typ "Calamites petzholdtii"aus dem Döhlen-Becken Sachsens bewiesen werden (Abb. 13). Beide "Arten" sind also nichts anderes als unterschiedliche Erhaltungsformen ein- und derselben Pflanze - eine Aussage, bei der wir uns gern an Petzholdt (1841) erinnern.

Ein weiterer interessanter Vergleich soll mit Abdruckmaterial aus dem Perm von Bad Sobernheim (Saar-Nahe-Becken) unternommen werden. Von hier gibt es auch Calamiten, die an jedem zweiten Knoten Verzweigungsnarben aufweisen (Abb. 14, vgl. auch Kerp & Fichter 1985, S. 207, Taf. 3), was auch bezüglich der Verzweigung eine gewisse Variabilität innerhalb der C. cruciatus-Gruppe unterstreicht. Die Prägnanz, mit der die Stammoberfläche die Verzweigungsnarben wiedergibt, half uns bei dem Versuch, die fossile Pflanze zu rekonstruieren.

Überlegungen zur Rekonstruktion von Calamitea
Es ist sicher eine der interessantesten Herausforderungen der Paläontologie, den fossilen Sachzeugen eine lebendige Erscheinung zu verleihen. Auch für die Calamiten der C. cruciatus-Gruppe ist dies der Fall, und die Diskussion bezüglich der Rekonstruktion der Pflanze ist noch in vollem Gange. Seit der klassischen Eucalamites-Rekonstruktion von Hirmer (1927) haben insbesondere Remy & Remy (1978) den Gegenstand wieder aufgegriffen und diese Calamiten erstmals mit einem baumfarn- bzw. cycadeenhaften Habitus verknüpft. Vor wenigen Jahren schließlich präsentierten Daviero & Lecoustre (2000) ein Computermodell von C. multiramis. Dieses bestätigte die Vorstellungen Remys, konnte aber auch noch nicht alle Fragen und Widersprüche hinreichend klären. Der bislang unreflektierte Fakt, dass die Verzweigungsnarben im Zuge des sekundären Dickenwachstums des Stammes nicht überwachsen werden, zwang uns zu einem neuen Rekonstruktionsvorschlag (Abb. 15). Er zeigt die Pflanze nun nicht nur am terminalen Stammende mit einem Schopf beblätterter Zweige. Auch im unteren und mittleren Stammabschnitt müssen beblätterte Zweige angesessen haben, denn sämtliche Verzweigungsspuren sind durch den gesamten Holzmantel hindurch zu verfolgen. Möglicherweise wurden sie saisonal reaktiviert und nach periodischem Abwerfen immer wieder gebildet. Diesen Aspekt unterstreichen auch die exponierten Verzweigungsnarben am Abdruckmaterial und Hinweise, wie Pflanzen eine mögliche Saisonalität im unteren Perm abbilden, sind jüngst häufiger beobachtet worden (Rößler 2006). Dazu gehören vor allem bei Calamiten jahresringähnliche Zuwachszonen an allen Organen, die Sekundärzuwachs aufweisen. In Anbetracht des hohen Anteils verholzter Gewebe im Stamm und die allgemeinen Ergebnisse der biomechanischen Analyse von Calamiten durch Spatz et al. (1998) aufgreifend, gehen wir von einer selbsttragenden Erscheinung der C. striata aus. Als Beblätterungstyp gehörte Annularia spinulosa, als Fruktifikation Calamostachys tuberculata zu unserem Calamiten, was zuerst durch Material aus dem Oberkarbon von Commentry/Frankreich belegt wurde (Renault 1890). Im Gegensatz zu anderen Calamiten wie Calamites gigas waren C. striata und seine Abdruck-Pendants ausschließlich Florenelemente der hygrophilen Waldmoore. Folglich sind sie sowohl in den Flözen als auch in den Flöz-Hangend-Sedimenten anzutreffen und dort mit den Resten der Psaronius-Baumfarne, Sphenophyllen, mit Farnsamern aus den Gruppen der Medullosaceen und Callistophytaceen, aber auch mit Cordaiten und selten Sigillaria brardii assoziiert (Barthel 2001).

Bei all den Fortschritten, die Calamiten hinsichtlich ihres Internaufbaues, ihrer Verzweigungsmorphologie, Lebensweise und ihres Lebensraumes besser zu verstehen, bleiben doch noch zahlreiche Fragen. Auch der Weg zu den hier vorgestellten Erkenntnissen hat gezeigt, dass beispielsweise die Veränderungen der Pflanzen während ihrer Individualentwicklung viel stärker als bisher Beachtung finden müssen. Auch mit standortbedingten Modifikationen ist wesentlich häufiger zu rechnen als bislang angenommen. Anatomische Merkmale, vor allem jene der sekundären Pflanzenkörper, sind nur selten Klassifikationskriterien der ersten Wahl. Sie sollten viel kritischer betrachtet werden und nur dort Verwendung finden, wo eine Vorstellung von ihrer natürlichen Variabilität gegeben ist.

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Anschrift der Autoren:
Priv.-Doz. Dr. Ronny Rößler, DAStietz, Museum für Naturkunde, Moritzstraße 20, D-09111 Chemnitz
Robert Noll, In den Birkengärten 30, 67311 Tiefenthal

Ursprung der modernen Säugetiere

Thomas Martin & Irina Ruf, Bonn

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2008 Heft 1 Januar/Februar

Unbestrittene Herrscher der Festländer des Mesozoikums waren die Dinosaurier. Angesichts dieser Giganten wird leicht übersehen, dass gleichzeitig mit ihnen die Vorfahren der modernen Säugetiere lebten. Diese waren allerdings meist nicht größer als eine Spitzmaus oder ein Igel. Dennoch waren es die kleinen und unscheinbaren Säugetiere, denen eine große Zukunft bevorstand, denn sie überlebten das große Aussterbe-Ereignis am Ende der Kreidezeit, im Zuge dessen die Dinosaurier, mit Ausnahme der Vögel, für immer von der Erde verschwanden. Dieser Faunenschnitt markiert einen entscheidenden Wendepunkt in der Stammesgeschichte der Säugetiere, denn nun war der Weg frei für ihren Aufstieg zur Herrschaft über die Festländer, der vor 65 Millionen Jahren begann und bis heute andauert. Die Schlüsselmerkmale, die Voraussetzung für die rasante Erfolgsgeschichte der Säugetiere in der Erdneuzeit waren, entstanden jedoch schon lange vorher. Sie entwickelten sich bereits während des Jura, vor etwa 200 bis 140 Millionen Jahren. Die Stammesgeschichte und Vielfalt der modernen Säugetiere lassen sich nur aus der Kenntnis dieses entscheidenden Abschnitts ihrer Entwicklungsgeschichte verstehen.

Ursprüngliche Säugetiere
Im mittleren und höheren Jura existierten zwei Gruppen von Säugetieren. Es sind zum einen die Vertreter ursprünglicher Entwicklungslinien, die in Jura und Kreidezeit zwar eine bemerkenswerte Vielfalt erreicht haben, aber spätestens im Alttertiär (vor etwa 50 Millionen Jahren) ohne Nachkommen ausgestorben sind. Zu dieser Gruppe gehören beispielsweise die Multituberculaten und Docodonten. Sie sind mit den modernen Säugetieren nicht näher verwandt und haben in Skelett und Gebiss zahlreiche ursprüngliche Merkmale beibehalten, wobei sie allerdings oft gleichzeitig hoch spezialisiert waren. So hatte der Docodont Haldanodon exspectatus ähnlich den heutigen Maulwürfen (Talpa) eine unterirdische Lebensweise, wie man von einem Skelettfund aus der Kohlengrube Guimarota in Portugal weiß (Krusat 1991, Martin 2005). Die Extremitäten sind kurz und stämmig mit stark verbreiterten Oberarmknochen, die mächtige Grate und Fortsätze zum Anheften einer kräftigen Muskulatur besitzen (Abb. 1 und 2). Derart schwerfällige Beine waren nicht zum schnellen Laufen geeignet, sondern zum kraftvollen Wühlen im lockeren Urwaldboden, wo Haldanodon Jagd auf Larven und Würmer machte. Diese Ernährungsweise wird durch eine Besonderheit des Gebisses gestützt: Die Zähne von Haldanodon sind häufig stark abgeschliffen, oftmals sind nur noch von Kratzern und Kratern übersäte Zahnstümpfe vorhanden (Martin und Nowotny 2000) (Abb. 3). Diese ungewöhnlich starke Abnutzung wurde durch Sandkörnchen hervorgerufen, die an den Beutetieren anhafteten. Ein ähnliches Phänomen beobachtet man auch beim heutigen Maulwurf, der seine Nahrung unterirdisch erbeutet. Sogar den aquatischen Lebensraum hatten die Docodonten im Jura bereits erobert, wie der neue Fund eines Skelettes mit Weichteilerhaltung aus der Inneren Mongolei zeigt (Ji et al. 2006): Castorocauda lutrasimilis hatte einen Ruderschwanz und Schwimmhäute wie der heutige Biber und dazu ein Fischfresser-Gebiss, das dem der Seehunde ähnelt.

Vorläufer der modernen Säugetiere
Daneben existierten im Jura bereits Stammlinienvertreter der modernen Säugetiere, wie z.B. der Paurodontide Henkelotherium. Das Skelett von Henkelotherium ist wenig spezialisiert und viel graziler als das von Haldanodon (Krebs 1991; Abb. 4). Ähnlich wie heutige kleine Beutelratten (Monodelphis) hat sich Henkelotherium geschickt im Geäst des jurassischen Urwaldes fortbewegt und Jagd auf Insekten und andere Wirbellose gemacht (Abb. 5). Mit Stammlinienvertretern sind die Säugetiere gemeint, die der Entwicklungslinie zu den Beuteltieren und Plazentatieren nahe stehen. Auf der Stammlinie entstanden sukzessive die Merkmale, die die modernen Säugetiere kennzeichnen. Ein klassisches Beispiel dafür sind die drei Gehörknöchelchen, die sich im Laufe des Jura aus ursprünglichen "reptilischen" Knochen des Unterkiefers entwickelt haben und bei den modernen Säugetieren der Schallübertragung vom Trommelfell zum Innenohr dienen. Auch im Zeitalter der molekularen Biologie ist man für derartige grundlegende Erkenntnisse auf Fossilien als Dokumente der Lebensgeschichte angewiesen. Keine Gen-Sequenz könnte die unglaubliche Geschichte einer Umwandlung von Kieferknochen in Gehörknöchelchen erzählen. Daher sind die jurassischen Stammlinienvertreter der Säugetiere für die Evolutionsforscher von ganz besonderem Interesse.

Evolution des Innenohrs der Säugetiere
Auch das Innenohr (Labyrinthorgan) der Säugetiere entwickelte sich im Jura. Es wird vom Petrosum umschlossen, einem besonders harten und fossil sehr gut erhaltungsfähigen Knochen an der Schädelbasis. Mit modernster Technik, wie der hochauflösenden Röntgen-Computertomografie (Mikro-CT) kann man die knöcherne Umhüllung des Labyrinthorgans zerstörungsfrei dreidimensional darstellen und erhält auf diese Weise Einblick in eines der wichtigsten Organsysteme der Säugetiere. Dieses umfasst den Gleichgewichtssinn, der in den drei Bogengängen lokalisiert ist und den Hörsinn, der seinen Sitz in der Gehörschnecke (Cochlea) hat. Bei modernen Säugetieren mit hoch entwickeltem Gehörsinn zeigt die Cochlea bis zu vier Windungen. Bei Reptilien, aber auch bei Schnabeltier und Schnabeligel, den eierlegenden Säugetieren der australischen Region, ist sie dagegen einfach gestreckt. Wie sieht diese Struktur nun bei jurassischen Säugern, insbesondere den Stammlinienvertretern der modernen Säugetiere aus? Die Gehörschnecke von Henkelotherium und anderen Dryolestoiden aus dem Oberen Jura der Grube Guimarota zeigt eine prominente und fast vollständige Windung von 270° (Abb. 6). Damit besaßen die Stammlinienvertreter der Placentalia und Marsupialia bereits im Jura eine echte Cochlea und waren wesentlich moderner als die heutigen Schnabeltiere und Schnabeligel (Ruf et al. 2007).

Die Gebisse jurassischer Säugetiere
Die Stammlinienvertreter der modernen Säugetiere hatten Backenzähne mit einer stechend-schneidenden Funktionsweise (Abb. 7). Dieser ursprüngliche Zahntyp hat drei Spitzen, die ein Dreieck (Trigonid) bilden und durch Schneidekanten verbunden sind. Mit derartigen Zähnen kann man Insekten, Würmer und andere kleine Beutetiere zerschneiden, aber kein zähes Pflanzenmaterial zermahlen. Pflanzliche Nahrung wurde den Säugetieren in größerem Umfang erst durch die Erfindung der tribosphenischen Molaren verfügbar. Bei diesem abgeleiteten Zahntyp wird an der Rückseite des Trigonids eine beckenförmige Struktur, das sogenannte Talonid, angebaut (Abb. 8). In dieses Talonid greift ein neugebildeter Höcker (Protocon) des Antagonisten aus dem Oberkiefer hinein wie das Pistill in einen Mörser. Erste Schritte zur Entwicklung tribosphenischer Backenzähne werden bei Säugern des Oberen Jura beobachtet. Erst durch diese Schlüssel-Innovation wurde im Känozoikum (Erdneuzeit) die Konstruktion von leistungsfähigen Mahlzähnen der großen Pflanzenfresser (z.B. Elefanten) möglich.

Auf mikrostruktureller Ebene kam es im Jura ebenfalls zu entscheidenden Innovationen. Bei der Analyse des Zahnschmelzes von Dryolestiden aus dem Oberen Jura konnten die ältesten Schmelzprismen in der Stammlinie der Säugetiere nachgewiesen werden (Martin 1999). Diese im Durchmesser 3-5 µm großen Bündel von Apatit-Kristalliten waren die Voraussetzung für die Entwicklung des hochkomplexen Zahnschmelzes der modernen Säugetiere, bei dem die Schmelzprismen einem Verbundwerkstoff gleich sperrholzartige Strukturen ausbilden, die eine sehr effektive Bruchsicherung darstellen.

Zweifache Entstehung der tribosphenischen Molaren?
Bis vor wenigen Jahren galt die Lehrmeinung, dass der tribosphenische Backenzahn eine einmalige Neuerung in der Stammesgeschichte der Säugetiere darstellt, die ein einziges Mal in der unteren Kreidezeit auf der Nordhalbkugel auf der gemeinsamen Stammlinie von Placentalia und Marsupialia entstanden ist. Im Jahre 1997 fand man in der Unterkreide Australiens einen Säugetierkiefer mit voll entwickelten tribosphenischen Backenzähnen (Rich et al. 1997). Bis dato ging man davon aus, dass in Australien zu dieser Zeit nur Vorfahren der eierlegenden Säugetiere (Monotremen) existierten, die ganz ursprünglich und mit den anderen Säugern nur entfernt verwandt sind. Die heutigen Monotremen (Schnabeltier und Schnabeligel) haben ihre Zähne im Zusammenhang mit ihrer spezialisierten Lebensweise als Weichtier- bzw. Ameisenfresser reduziert. Ihre Stammlinienverteter besaßen aber sehr wohl Zähne, wie ein Fund aus der tieferen Oberkreide Australiens und die embryonalen Zahnanlagen beim rezenten Schnabeltier beweisen. Als dann 1999 ein Unterkiefer-Fragment eines kleinen Säugers mit vollständig tribosphenischen Backenzähnen im Mittleren Jura (Alter ca. 162 Millionen Jahre) von Madagaskar entdeckt wurde (Flynn et al. 1999), war die Fachwelt in heller Aufregung. Diese tribosphenischen Backenzähne sind etwa 25 Millionen Jahre älter als der früheste Nachweis solcher Zähne von der Nordhalbkugel! Den endgültigen Beleg für die zweifache Entstehung der tribosphenischen Backenzähne erbrachte Asfaltomylos patagonicus, ein fragiles 12 mm langes Kieferchen aus dem Mittleren Jura Patagoniens mit vollständig entwickelten beckenförmigen Taloniden an den Backenzähnen (Abb. 9) (Rauhut et al. 2002, Martin & Rauhut 2005). Dieser Fund passte ideal zu der kurz vorher aufgestellen provokanten Theorie einer zweifach unabhängigen Entstehung der tribosphenischen Backenzähne (Luo et al. 2001): So soll der tribosphenische Zahnbau einmal in der gemeinsamen Stammlinie der Placentalia und Marsupialia in der tiefen Kreidezeit auf der Nordhalbkugel entstanden sein. Unabhängig davon und zwar mindestens 25 Millionen Jahre früher, entwickelte sich ein entsprechender Zahnbau auf der Südhalbkugel der Erde in der Stammlinie, die zu den - heute allerdings zahnlosen - Monotremen führt.
Dies ist ein schönes Beispiel dafür, dass auch heute noch in vermeintlich gut erforschten Tiergruppen aufregende neue Entdeckungen möglich sind. Weltweit richten sich die Blicke der Wirbeltierpaläontologen nun nach Gondwana, auf die Südkontinente der Erde. Hier ist in den nächsten Jahren mit weiteren spannenden Funden zu rechnen, die unser Bild von der Säugetierevolution maßgeblich beeinflussen werden.

Literatur
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"Hässliche Entlein" oder taphonomische Besonderheiten?

Neue Forschungsergebnisse über Muschelkalkfossilien

Christian Klug

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2007 Heft 5 September/Oktober

m Vergleich zu den wundervollen Perlmuttammoniten aus Madagaskar, Russland oder den USA haben Muschelkalkfossilien nicht gerade den Ruf, sich durch atemberaubende Schönheit auszuzeichnen. Manch ein Sammler oder eine Sammlerin begeben sich nur wenn es unbedingt sein muss in Muschelkalklokalitäten, vielleicht um einen Ceratiten als Belegexemplar für ceratitische Lobenlinien zu suchen. Reste fossiler Weichtiere aus dem Muschelkalk haben jedoch viel mehr zu bieten, als es den Anschein hat. Überraschender Weise fanden sich jüngst phosphatische Dokumente nicht nur von ursprünglich chitinigen Strukturen wie den Kiefern und der schwarzen Schicht bei Cephalopoden, sondern auch von Kiemen, Muskeln, Siphonen und anderen Weichteilen schizodonter Muscheln.

Obwohl Ceratiten schon lange bekannt sind und manch namhafter Paläontologe sich mit ihnen beschäftigt hat (z. B. Wenger 1950), gibt es immer noch zahlreiche offene Fragen die Biologie der Ceratiten betreffend. Offenbar bot der Muschelkalk mit seinen oft recht feinkörnigen Sedimenten und bisweilen rascher Verschüttung durch Sturmereignisse (Aigner 1985) gute Bedingungen, um immer wieder die Phosphatisierung von Weichteilen zu ermöglichen. Bemerkenswerter Weise ist dieses Phänomen weder räumlich noch zeitlich stark eingeschränkt: Muscheln mit phosphatisierten Weichteilen wurden in ganz Deutschland und sowohl im Oberen als auch im Unteren Muschelkalk entdeckt (Klug et al. 2005). Ebenso gibt es Funde von Ceratiten, bei denen die schwarze Schicht ("black layer") und andere, ursprünglich chitinige Strukturen überliefert sind, nicht nur aus fast ganz Deutschland sondern auch aus Frankreich (Klug 2004; Klug et al. 2005, im Druck, 2007).

Erhaltung von organischen Materialien und Weichteilen im Muschelkalk
Ich war sehr überrascht, als mir Hans Hagdorn im Muschelkalkmuseum Hagdorn in Ingelfingen erstmals Steinkerne schizodonter Muscheln (Neoschizodus, Myophoria und Trigonodus) mit phosphatisierten Weichteilen zeigte (Abb. 1). Diese Weichteilreste sind bereits mit bloßen Augen zu erkennen und heben sich durch die weißliche bis bräunliche Farbe deutlich von den grauen Steinkernen ab. Zunächst war unklar, welche Organe hier vorliegen und in welcher Substanz sie erhalten sind. Um dies herauszufinden, halfen Michael Montenari und Hartmut Schulz, diese Fossilien mit dem Raster-Elektronenmikroskop am Institut für Geowissenschaften in Tübingen zu untersuchen. Dabei wurden nicht nur morphologische Details sichtbar, sondern die Substanz konnte mittels einer EDX-Analyse bestimmt werden. Demnach bestehen die Weichteil-Reste heute aus Apatit, einem Kalziumphosphat, welches z.T. Spuren von Fluor enthält. An manchen Stellen sind auch kleine Quarzkörner in das Phosphat eingebettet (Klug et al. 2005a).
Am häufigsten kommen phosphatisierte Reste der ursprünglich chitinigen Kiemenstützen vor. Fast ebenso häufig fanden sich Partien des Mantelrandes, z.T. sogar mit Spuren der Mantelrandmuskulatur. Deutlich seltener sind dagegen Reste der Schließmuskeln, der kleinen Fußmuskeln sowie der Siphonen. Ein Exemplar zeigt sogar die Papillen des Einstromsiphos, die das Eindringen von größeren Partikeln in die Mantelhöhle verhindern. Vom Fuß fehlt bei den untersuchten Muscheln leider jede Spur. Für die hier geschilderten Untersuchungen ist die Steinkernerhaltung von Vorteil, weil dadurch die Weichteilreste überhaupt erst sichtbar sind. Meines Wissens handelt es sich dabei um den ältesten Nachweis fossiler Hartteile bei Muscheln.

Weichkörperanheftung bei Muschelkalk-Kopffüssern
Fast ebenso überraschend für mich war die Entdeckung verschiedener, ursprünglich chitiniger Weichteilanheftungsstrukturen bei Muschelkalk-Kopffüßern. Zunächst fielen mir im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart schwarze Schatten vor der Mündung von Ceratiten auf. Zunächst dachte ich, es könnten Stellen sein, an denen ein Teil der Windung abgebrochen ist. Dann fanden sich jedoch immer mehr Exemplare, bei denen diese schwarzen Strukturen zum einen symmetrisch und zum anderen scharf abgegrenzt sind (Abb. 2). Keupp (2000) hat in seinem schönen Ammonitenbuch ähnliche Stücke dargestellt, die ebenfalls dieses Phänomen zeigen, allerdings von der berühmten Trias-Fundstelle Fossil Hill in Nevada. Somit war klar, dass es sich hierbei um Reste der schwarzen Schicht handelt (Klug et al. 2004). An der schwarzen Schicht ("black layer") ist der dorsale Mantel angeheftet. Der Mantel ist bei jenen Kopffüßern, welche äußere Schalen tragen (wie die Ammonoideen und auch das Perlboot), für die Bildung der Schale verantwortlich. Bei den echten Tintenfischen hingegen, die ihrem Namen entsprechend eine Tintenblase besitzen, enthält der Mantel kräftige Muskeln. Diese Muskeln spielen bei den Tintenfischen eine wichtige Rolle bei der Fortbewegung.

Im Laufe weiterer Untersuchungen fanden sich dann noch andere, interessante Strukturen: Je ein Germanonautilus aus dem Muschelkalkmuseum Hagdorn in Ingelfingen und dem Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart zeigen eine feine, schwarze Linie, welche einen alten Mundrand nachzeichnet (dasselbe Phänomen ist übrigens auch vom Rezenten Perlboot bekannt). Bei dem Ingelfinger Exemplar zeichnet diese schwarze Linie eine abnorm tiefe Trichterbucht nach (Abb. 3 rechts). Durch eine Verletzung unbekannter Ursache ist die Schale im bauchseitigen Bereich des Trichters offenbar ausgebrochen. Dadurch war die Trichterbucht wesentlich tiefer als bei gesunden Exemplaren. Erneute EDX-Analysen ergaben, dass auch die schwarze Schicht bei Ceratiten und der schwarze Streifen am alten Mundrand bei den Nautiliden phosphatisiert sind (Klug 2004).
Steinkerne von Germanonautilus zeigen bisweilen recht deutlich die Ansatzstellen der kräftigsten Muskeln der Nautiliden, der Kopfrückziehmuskeln (Klug & Lehmkuhl 2004). Jene Muskeln haben hauptsächlich zwei Funktionen; einerseits kann bei Gefahr der Kopf mit den Armen zurückgezogen und das Gehäuse mit der Kopfkappe verriegelt werden, andererseits wird beim Zurückziehen des Kopfes gleichzeitig die Mantelhöhle komprimiert und damit Wasser aus dem Trichter ausgestoßen. Die Ansatzstellen dieser kräftigen Muskeln haben bei meist mehr oder weniger ausgewachsenen Exemplaren zarte, im Umriss nierenförmige Abdrücke am hinteren Ende der Wohnkammer hinterlassen (Abb. 3 links). Innerhalb der Ceratiten sind diese Muskelansatzstellen nun auch bei einem Exemplar gefunden worden. Sie sind in diesem Fall von einer dünnen, phosphatisierten Haut bedeckt (Klug et al. im Druck, 2007).

Bodenbewohner oder Schwimmer?
Die Paläontologie ist in manchen Hinsichten eine historische Wissenschaft und hat deshalb oft mit einer Beweisnot zu kämpfen, besonders wenn es um Dinge wie Hautfarbe, um morphologische Details der Weichteile, aber eben auch um die Lebensweise längst ausgestorbener Lebewesen geht. Wie lassen sich also Rückschlüsse auf die Lebensweise von Weichtieren des Muschelkalkes ziehen? Bei den oben erwähnten Muscheln, den Myophorien, ist das einfach. Es existiert mit Neotrigonia noch eine nahe Verwandte Gattung. Diese lebt teilweise eingegraben, kann sich aber mit ihrem kräftigen Fuß auch recht schnell fortbewegen. Bei den Nautiliden können wir ebenso aktualistisch vorgehen. Die Arten von Germanonautilus ähneln dem Rezenten Allonautilus scrobiculatus morphologisch sehr stark, auch in der Anordnung und Dimension seiner Muskelansatzstellen. Gemäß dem aktualistischen Prinzip spricht dies für eine ähnliche Lebensweise, also zwar bodennah aber schwimmend (demersal).
Bei den Ammonoideen und somit auch den Ceratiten ist es schon deutlich schwieriger, fundierte Aussagen über deren Lebensweise zu machen. Manche Kollegen (z.B. Rein 1999) behaupten, basierend auf Abschätzungen des Gehäuseauftriebs mittels mathematisch-physikalischer Modelle, dass alle Ceratiten und damit auch Germanonautilus einen negativen Auftrieb hatten, schwimmunfähig waren und sich kriechend auf dem Meeresboden fortbewegten (benthonisch). Jacobs & Chamberlain (1996) halten dagegen, dass die Ergebnisse von Rein so nahe an denen des neutralen Auftriebs liegen, dass letztere eher für die Fähigkeit dieser fossilen Cephalopoden sprechen, neutralen Auftrieb erreichen zu können. Dabei muss bedacht werden, dass für die Berechnung des Auftriebs von Amonoideen eine ganze Reihe von Vereinfachungen verwendet werden. Deswegen und wegen den im Folgenden angeführten Überlegungen halte ich in diesem Fall die Meinung der amerikanischen Kollegen für plausibler.
Die Annahme, dass der Phragmokon der Ammonoideen funktional war, wird auch durch andere Fakten gestützt. Es ist unwahrscheinlich, dass im Verlaufe der Stammesgeschichte einer Tiergruppe ein solches Organ in einem derartigen Ausmaß verfeinert sowie verändert wird und dazu noch über 335 Millionen Jahre hinweg, ohne dass es eine Funktion hat. Diese Funktion ist eindeutig der Auftrieb, wie beim Perlboot heute noch leicht zu beobachten ist. Weiterhin sind zahlreiche Schwarzschieferablagerungen bekannt, die teilweise Amonoideen in erstaunlicher Menge enthalten, aber echte Bodenbewohner sowie Spurenfossilien vermissen lassen. Auch dieses Phänomen ist mit einer strikt benthonischen Lebensweise der Ammonoideen unmöglich in Einklang zu bringen. Schlussendlich sind die Sedimente des Muschelkalks sehr reich an Spurenfossilien. Wo sind aber die Ceratiten-Kriechspuren? In 20 Jahren, in denen ich Muschelkalkfossilien gesucht habe, sah ich keine und auch in Museen wird man vergebens nach solchen Spuren fahnden. Deshalb halte ich alle Ammonoideen für in der Wassersäule lebende Tiere (Abb. 4). In welchem Maß sie aktiv schwimmen konnten und wo in der Wassersäule sie sich aufgehalten haben, sind weitere interessante Fragen, die hier aber nicht erörtert werden sollen.

Endemische Evolution im Germanischen Becken?
Bisher wurden die Ceratiten des Germanischen Beckens gern als Paradebeispiel für die endemische Evolution einer Gruppe in diesem epikontinentalen Meer angeführt. Betrachtet man jedoch die morphologische Entwicklung der Ceratiten, so fallen mindestens zwei Zeitabschnitte auf, in denen sie morphologische Sprünge in ihrer Phylogenie aufweisen. Es wäre natürlich denkbar, dass hier einfach Fundlücken vorliegen. Bei einem Vergleich mit den anderen Gruppen mariner Wirbelloser im Muschelkalk fällt jedoch auf, dass gleichzeitig mit diesen sprunghaften Veränderungen plötzlich je eine neue Crinoiden-Art und eine neue Brachiopoden-Art im Germanischen Becken vorkommen (Abb. 5). Für diese Arten lässt sich gut zeigen, dass es sich um Einwanderer handelt. Es scheint also so gewesen zu sein, dass die Ceratiten zumindest zweimal weitgehend oder ganz aus dem Germanischen Becken verdrängt wurden (zumindest in einem Fall möglicherweise durch abnehmende Salzgehalte). Die Evolution dieser Kopffüßer verlief wahrscheinlich am Nordrand der Tethys weiter. Etwas später sind dann jüngere Ceratitenarten, gemeinsam mit Brachiopoden, Crinoiden und anderen Organismen aus der Tethys, wieder in das Germanische Becken eingewandert (Klug et al. 2005b).

Dank
Ohne die hervorragenden Sammlungen von Muschelkalkfossilien im Muschelkalkmuseum Hagdorn in Ingelfingen und im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart wäre dieser Artikel nie zustande gekommen. Durch zahlreiche Anregungen, wertvolle Hinweise und die unkomplizierte Ermöglichung des Zuganges zu diesen Sammlungen unterstützten freundlicherweise vor allem Hans Hagdorn (Ingelfingen) und Günter Schweigert (Stuttgart) die von mir durchgeführten Untersuchungen. Winand Brinkmann (Zürich) korrigierte in gewohnt aufmerksamer Weise den Text.

Literatur
Aigner, T. (1985): Storm depositional systems. Lecture Notes in Earth Sciences, 3: 1-174.

Jacobs, D.K. & Chamberlain, J.A. (1996): Buoyancy and hydrodynamics in ammonoids. In: Landman, N., Tanabe, K. & R.A. Davis (eds.), Ammonoid paleobiology. Topics in Geobiology, 13: XX. Plenum Press, New York.

Klug, C., Urlichs, M., Montenari, M. & Schulz, H. (im Druck, 2007): Soft-tissue attachment of Middle Triassic Ceratitida from Germany. - In: Cephalopods - Present and Past. Landman, N. H., Davis, R. A., Manger, W. & Mapes, R. H. (eds), ca. 20 pp.; Springer, New York.

Klug, C., Schatz, W., Korn, D. & Reisdorf, A. (2005b): Morphological fluctuations of ammonoid assemblages from the Muschelkalk (Middle Triassic) of the Germanic Basin - indicators of their ecology, extinctions, and immigrations. - Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 221: 7-34, Amsterdam.

Klug, C., Hagdorn, H. & Montenari, M. (2005a): Phosphatised soft-tissue in Triassic bivalves from Germany. Palaeontology, 48 (1): 833-852, London.

Klug, C. (2004): Mature modifications, the black band, the black aperture, the black stripe, and the periostracum in cephalopods from the Upper Muschelkalk (Middle Triassic, Germany). - Mitteilungen aus dem Geologisch-Paläontologischen Institut der Universität Hamburg, 88: 63-78, Hamburg.

Klug, C., Korn, D., Richter, U., & Urlichs, M. (2004): The black layer in cephalopods from the German Muschelkalk (Middle Triassic). - Palaeontology, 47 (6): 1407-1425, London.

Klug, C. & Lehmkuhl, A. (2004): Soft-tissue attachment and taphonomy of the Middle Triassic nautiloid Germanonautilus. - Acta Palaeontologica Polonica, 49 (2): 243-258, Warszawa.

Rein, S. (1999): On the swimming abilities of Ceratites de Haan and Germanonautilus Mojsisovics from the Upper Muschelkalk (Middle Triassic). Freiberger Forschungsheft, C 481: 39-47.

Seilacher, A. (1971): Preservational history of ceratite shells. Palaeontology, 14 (1): 16-21.

Wenger, R. (1957) : Die germanischen Ceratiten. Palaeontographica A, 108: 57-129.

Schicht für Schicht hinter das Geheimnis der Rudisten

Stefan Götz

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2007 Heft 4 Juli/August

Rudisten (Bivalven-Superfamilie Hippuritoidea) sind auf den ersten und selbst auf den zweiten Blick nicht leicht als Muscheln zu erkennen. Ihr Bauplan ist spektakulär, denn Rudisten entwickelten spezialisierte Formen mit innenliegendem oder zurückgebildetem Ligament, was eine Entrollung der Schale und sehr variable Wuchsformen ermöglichte. Zu den auffälligsten Merkmalen der Rudisten gehören jedoch die stark ungleich großen Klappen. Manche Familien bauten komplizierte Hohlkammerschalen mit Bienenwaben-Struktur oder ein kompliziertes Kanalsystem. Auch die Entwicklung kegelförmiger oder aufragender, sehr schnell wachsender Gehäuse ist auffällig, sie stellt wohl eine Anpassung an hohe Sedimentationsraten dar. Die Größe ausgewachsener Rudisten schwankt zwischen zwei Meter und wenig mehr als einem Zentimeter. Sämtliche Rudisten waren sessil und lebten entweder an Hartsubstrat festzementiert, darauf liegend, oder im Weichsubstrat steckend.

Rudisten wurden im Verlauf der Kreide zu den wichtigsten Riffbildnern und benthischen Karbonatproduzenten der tropischen und subtropischen Flachmeere. Über 1.000 Arten besiedelten ab dem Oberjura bis zu ihrem Aussterben an der Kreide/Tertiär Grenze die warmen Küstenbereiche der Tropen und Subtropen. Dabei bildeten Sie sowohl komplexe Riffe zusammen mit Korallen und inkrustierenden Algen als auch ausgedehnte Riffe die ausschließlich aus einer einzigen Rudistenart bestanden. Ihre rasche Evolution und große Formenvielfalt macht sie zu regional wertvollen Leitfossilien. Ihre Neigung zur Bildung endemischer Formen und ihre hohe morphologische Variabilität in Abhängigkeit von Umwelteinflüssen erschwert jedoch oftmals ihre taxonomische Bearbeitung.
Als direkte Karbonatproduzenten, aber vor allem auch als Schalenschutt-Lieferanten waren Rudisten an der Bildung kilometermächtiger Karbonatgesteins-Abfolgen beteiligt. Die von Rudisten gebildeten Riffgürtel der Oberen Unterkreide auf der Arabischen Halbinsel stellen heute aufgrund ihrer hohen Porosität und Permeabilität wichtige Erdöl-Speichergesteine dar.

Paläobiologie: unbekannt!
Während zu Taxonomie, Stratigraphie und Sedimentologie von Rudisten und Rudistenriffen eine Vielzahl von Arbeiten existiert, ist über die Paläobiologie der Rudisten sehr wenig bekannt. Fragen nach Fortpflanzungs- und Besiedelungsstrategien, zur Juvenilsterblichkeit aber auch zur morphologischen Veränderung von Schalen- und Schloßmerkmalen in der ontogenetischen Entwicklung blieben bislang unbeantwortet. Auch über die Vorgänge zwischen den Einzelindividuen im engen Riffverband war bislang nichts bekannt.
Dieser Mangel an paläobiologischen Daten hatte mehrere Gründe: Rudisten werden in der Regel einzeln gesammelt, Informationen über Beziehungen zu benachbarten Tieren gehen damit verloren. Sehr kleine/ junge Individuen sind zudem schlecht erhaltungsfähig und lassen sich nicht in ausreichender Anzahl sammeln um paläobiologische Aussagen treffen zu können. Es fehlte also eine Methode die eine so große Anzahl von Einzelbefunden liefert, daß man diese auch quantitativ auswerten kann ohne den rämlichen und zeitlichen Bezug zwischen den Fossilien zu verlieren.

Schleif-Tomographie liefert quantitative Daten
Paläobiologische Informationen z.B. zu Reproduktion, Larvenbesatz, Sterblichkeit im Riffverband oder auch die frühontogenetische Entwicklung von Individuen resultieren aus Prozessen die sich sowohl räumlich als auch in iher zeitlichen Entwicklung im Gestein dokumentieren. Daten lassen sich also nicht durch konventionelle, zweidimensionale Gesteinsdünnschliffe gewinnen sondern nur auf der Basis von dreidimensional erhobenen Datensätzen. Dazu wende ich an den Universitäten Karlsruhe und Heidelberg eine schleiftomographische Methode an. Sie liefert beliebig viele Schlifflagen durch einen Gesteinsblock in dem sich im Idealfall mehrere hundert Rudisten im orginalen Riffverband befinden. Wie ungestört dieser ist, stellt sich jedoch erst bei der Auswertung der Bilder heraus. Die Probennahme ist also auch ein wenig Glücksache. Während die Präzisions-Flachschleifmaschine schrittweise den Gesteinsblock µm-genau poliert, wird nach jedem Schleifdurchgang die Oberfläche auf einem hochauflösenden Flachbettscanner in einem speziell angefertigten Wasserbad gescannt. Ist der Riffblock komplett verschwunden, besitzen wir einen Stapel von Oberflächenbildern für die dreidimensionale Auswertung . Die methodische Genauigkeit erlaubt die Darstellung von Objekten die größer sind als 0,03 mm.

Zählen und Messen - tausendmal.
Der mühsame Teil der Arbeit beginnt jedoch erst jetzt: Auf jeder (Bild)Ebene werden Anzahl, Position und Durchmesser der Rudisten bestimmt, dazu die Größe der Flächen zwischen den Tieren und einige Parameter mehr. Hat man dies alles auf den vielen hundert bis über tausend Ebenen dokumentiert aus denen ein Riffblock besteht, erhält man ein Tabellenwerk, das vom Anheftungszeitpunkt der Larve bis zum Tod des erwachsenen Tieres über das Schicksal aller Tiere im Riffverband Aufschluß gibt. Erstmals in der Paläontologie kann man nun endlich die spannenden paläobiologischen Fragen beantworten über die bislang nur spekuliert werden konnte:

Alles eine Frage des Aufwandes
Das schrittweise Abschleifen und Digitalisieren von Rudisten im ursprünglichen Riffverband lieferte in den letzten Jahren überraschende und faszinierende Einblicke in die Biologie einer ausgestorbenen Organismengruppe. Einblicke, die mit klassischen paläontologischen Methoden nicht möglich wären. Dennoch zeigen sich auch Grenzen des Machbaren. Vom Eingießen über Schleifen und Digitalisieren bis zum Ende der Zähl-und Meßarbeiten vergeht je nach Blockgröße bis zu ein Jahr. Pro Block müssen bis zu 300.000 Rudisten-Querschnitte am Computer gesichtet werden. Eine ermüdende und kostenintensive Arbeit. Bildlich gesprochen erzwingen wir den Lotto Hauptgewinn durch das massenhafte Ausfüllen von Lottoscheinen. Ein hoher Aufwand - ohne die Geldmittel der Deutschen Forschungsgemeinschaft wäre er nicht zu leisten. Das Verständnis der sonderbarsten und wirtschaftlich bedeutendsten Muschelgruppe der Erdgeschichte ist der Lohn.

Literatur
Götz, S. (2007): Inside rudist ecosystems: growth, reproduction and population dynamics. SEPM Spec. Publ. 87, 97-113.

Götz, S. & Stinnesbeck, W. (2003): Reproductive cycles, larval mortality and population dynamics of a Late Cretaceous hippuritid association: a new approach to the biology of rudists based on quantitative three-dimensional analysis. Terra Nova 15/6, 392-397.

Götz, S. (2003): Biotic interaction and synecology in a Late Cretaceous coral-rudist-biostrome of southeastern Spain. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 193, 125-138.

Götz, S. (2003): Larva settlement and ontogenetic development of Hippuritella resecta (Defrance) (Hippuritacea, Bivalvia). Geologia Croatica 56/2, 123-131.

Schumann, D. & Steuber, T. (1997): Rudisten - Erfolgreiche Siedler und Riffbauer der Kreidezeit. Kleine Senckenberg - Reihe Nr. 24, 117-122.

Conocardium und Hippocardia - die Vertreter der "modernen" Rostroconchien

Michael R. W. Amler & Nicole S. Rogalla

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2007 Heft 3 Mai/Juni

Als H. G. Bronn (1835) vor über 170 Jahren die Gattung Conocardium für "ungewöhnliche" Muscheln einführte, die er auf Grund oberflächlicher, die Skulptur betreffenden Ähnlichkeiten mit rezenten Vertretern der Muschelgattung Cardium verglich, legte er unwissentlich den Grundstein für eine neue Molluskenklasse. Die Gattung Conocardium ist vielen paläontologisch und stratigraphisch arbeitenden Wissenschaftlern, aber auch zahlreichen in paläozoischen Sedimentgesteinen sammelnden Amateuren geläufig; die zugehörige Systematik, Taxonomie und Morphologie entzieht sich jedoch meist ihrer Kenntnis. Daher verwundert es nicht, dass bereits kleinste Abweichungen in der Morphologie, geringe Altersunterschiede oder Variationen im regionalen Vorkommen als Kriterien zur Aufstellung neuer "Arten" verwendet wurden. Arten der Sammelgattung Conocardium (im 19. Jahrhundert werden auch die Gattungsnamen Pleurorhynchus oder Cardium synonym verwendet) erscheinen in zahllosen Fossillisten: in Europa vor allem in den klassischen, nach heutigen Gesichtspunkten jedoch systematisch unzureichenden Monographien von Phillips (1836), M'Coy (1844), de Koninck (1841-44, 1885), Barrande (1881) und Hind (1900). Seit dem Beginn der systematischen Paläontologie sind somit rund 250 Arten (= Namen) für z.T. sehr unterschiedlich aussehende Conocardiiden eingeführt worden, die bis 1970 zur Gattung Conocardium und der Klasse Bivalvia (Muscheln) gerechnet wurden (Abb. 1, 2; Rogalla & Amler 2006d).

Auf Grund ihrer eigentümlichen Morphologie wurde Conocardiiden (i.w.S.) von Anfang an eine systematische Sonderstellung innerhalb der Muscheln zugewiesen: zunächst als eigene Überfamilie, später unter unsicherer systematischer Position ("incertae sedis" im "Treatise on Invertebrate Paleontology"; Branson et al. in Moore 1969). Erst 1972 wurden durch Pojeta et al. einige Vertreter der Conocardien und Hippocardien (hier jedoch noch nicht als solche unterschieden) zusammen mit einigen altpaläozoischen Vertretern zur neuen Klasse Rostroconchia innerhalb der des Stammes Mollusca zusammengefasst und von den Muscheln abgetrennt. Den Rostroconchia kommt eine besondere Bedeutung zu, da sie - je nach angewendetem Konzept der Stammesgeschichte der Mollusca - als Ahnen der Bivalven und / oder der Scaphopoden (Pojeta & Runnegar 1976; Peel 1991a, 1991b, 2004) angesehen werden. Eine erste Revision und systematische Gliederung der Klasse erfolgte durch Pojeta & Runnegar (1976), die bis heute richtungsweisend ist, auch wenn in der Folgezeit eine Reihe gegenteiliger Ansichten laut geworden sind. Als Rostroconchia wird seitdem eine ausgestorbene Klasse der Weichtiere bezeichnet, deren Vertreter vom Kambrium bis zum Perm vorkamen und die in drei Ordnungen unterteilt wird. Erst durch die Überarbeitung des zur Zeit verfügbaren Typusmaterials und der anschließenden Revision der Überfamlie Conocardioidea (sensu Pojeta & Runnegar 1976), konnten nomenklaturische und systematische Probleme (Sammelgattungen, Synonymien, nomina nuda etc.) beseitigt werden (Amler & Rogalla 2004; Rogalla & Amler 2006a-d, 2007).

Diesen Beitrag wollen wir auf einige Taxa der "modernen" Rostroconchien beschränken, die der Ordnung Conocardiida angehören, welche in zwei Überfamilien, Hippocardioidea und Conocardioidea (Pojeta & Runnegar 1976; Rogalla & Amler 2006c) unterteilt wird. Ihnen stehen die altpaläozoischen Vertreter der Ordnungen Ribeirioida und Ischyrinioida gegenüber.

Morphologie und Erhaltung
Bei ausgestorbenen Organismengruppen stellen die Orientierung des Gehäuses und die Interpretation ihrer Paläobiologie häufig ein Problem dar, da Lage und Funktionsweise der inneren Organe nicht an lebenden Nachkommen studiert werden können. Im vorliegenden Fall werden Vertreter der Muscheln zu analogen Vergleichen herangezogen, weshalb es von besonderem Interesse ist, inwieweit sich Rostroconchien- von Bivalvengehäusen unterschieden.
Im Gegensatz zu den zweiklappigen Muschelgehäusen sind die ebenfalls bilateralsymmetrischen Gehäuse der Rostroconchien pseudozweiklappig, d.h. es liegt nur eine optische Trennung in eine linke und eine rechte Gehäusehälfte, jedoch keine echte Zweiteiligkeit vor. Aus diesem Grund lässt sich ein Rostroconchiengehäuse nicht öffnen, und es werden nur in sehr seltenen Fällen Einzelklappen gefunden (weniger als 5 % im Fossilbefund vorhanden). Verantwortlich für diese Verbindung der Gehäusehälften aller Conocardiida ist immer mindestens eine kontinuierlich durchgehende, dorsale Schalenschicht. Dies ist auch die Erklärung dafür, weshalb Rostroconchien im Gegensatz zu Muscheln keine Adduktoren, keine Lunula oder Area, kein Ligament, keine Ligamentgruben und kein Schloss aufweisen. Dadurch erweist sich hier der ansonsten erwünschte doppelklappige Erhaltungszustand als Nachteil, weil eine aufwändige Präparation erforderlich ist, um die Gehäusehälften zu trennen oder auf chemischem Weg zu entfernen, wenn interne Strukturen analysiert werden sollen.
Ein weiteres bedeutendes Unterscheidungsmerkmal zwischen den Rostroconchien und den Muscheln ist das Larvalgehäuse: Während Muscheln über eine zweiklappige Larvalschale verfügen, die die Position ihrer beiden Beaks ("Wirbelspitzen") markiert, besitzen Rostroconchien nur eine einklappige Larvalschale, die posterodorsal dem Gehäuse mittig aufsitzt (Abb. 3). Folgerichtig besitzen Rostroconchien nur einen Beak, der am Adultgehäuse meist nicht mehr zu erkennen ist.

Das Adultgehäuse der hier vorgestellten Vertreter der Conocardiida lässt sich grundsätzlich in drei Regionen unterteilen (Abb. 4, 5): In die anteriore Schnauze mit der permanent klaffenden Schnauzenöffnung (Abb. 6), den zentralen Klappenkörper und die Rostralfläche (Abb. 7, 8), die das Gehäuse posterior begrenzt und aus der das tubusförmige Rostrum hervorgeht (Abb. 5). Dorsal wird der zentrale Klappenkörper durch die beiden Umbospitzen (Achtung: nicht synonym mit den Wirbelspitzen der Muscheln; Umbo = Regionen maximaler Weite des Gehäuses) begrenzt, unterhalb derer die Basis des geradlinig oder gewinkelt abgehenden Rostrums liegt (Abb. 5).

Vertreter der Überfamilie Hippocardioidea weisen ein weiteres posteriores Merkmal auf: die Schleppe, die die Rostralfläche ringförmig umgibt (Abb. 7, 8). Die Schleppe ist eine Sonderform der Carina (vorspringende Kante, Kiel), die sich von allen anderen Carinae dadurch unterscheidet, dass sie ventral durch das Orifizium begrenzt wird (Abb. 7) und in ihrer ursprünglichen Ausprägung zu einer dünnen Lamelle ausgezogen ist, die gewinkelt vom zentralen Klappenkörper absteht (Abb. 8) und von dem das Orifizium auskleidenden Mantelgewebe gebildet wird. Die Schleppe ist massiv, aber fragil und besteht nur aus der äußersten Schalenschicht. Wird sie beim Bergen oder Präparieren des Fossils beschädigt oder entfernt, hinterlässt sie eine Rinne (Schleppenansatzstelle; Abb. 5), in der feine seleniforme Stege verlaufen, deren konkave Seiten immer zum Orifizium hin ausgerichtet sind und die die Ansatzstelle markiert. Dorsal reicht die Schleppe bis zu den Umbospitzen und umrandet somit die gesamte Rostralfläche (Abb. 8).

Schnauze, zentraler Klappenkörper und Rostralfläche sind ornamentiert. Im Allgemeinen lassen sich retikulate und radiale Ornamente sowie glatte, nur von feinen komarginal verlaufenden Wachstumslinien durchzogene Oberflächen unterscheiden (Abb. 2). Schnauze und zentraler Klappenkörper können die gleiche Oberflächenbeschaffenheit aufweisen oder auch durch sie voneinander abgegrenzt sein. Die Rostralfläche ist grundsätzlich mit radialen Rippen bedeckt, die sich kreisförmig um das Rostrum herum anordnen; sie können flach oder prominent ausgebildet sein (Abb. 7). Die Interpretation des eigentlichen Ornaments wird durch taphonomische Prozesse erschwert: Die Schale zahlreicher Rostroconchien weist drei Schalenebenen auf (Abb. 9; Amler 1996). Die erste zeichnet sich durch eine glatte Oberfläche aus, unter der eine zweite Ebene mit kräftigen, radialen Rippen erscheint, während die dritte, unterste Ebene ein feines Ornament aufweist. Unterschiedlich weite Transportwege und energetisch variierende Transportmechanismen haben bei einem Großteil des Materials zu mehr oder weniger starker Korrosion (chemische Zerstörung) und Abrasion (mechanischer Abschliff) geführt, wovon insbesondere randliche Klappenbereiche und die glatte obere Schalenschicht betroffen sind. Diese Schalenebenen sind auf keinen Fall mit mikrostrukturellen Schichten gleichzusetzen. Es handelt sich hierbei um ein Phänomen der Schalenarchitektur, welches nicht unbeachtet bleiben darf, da es zwei entscheidende Konsequenzen für morphologische Beschreibungen hat: Zum einen kann bei Exemplaren, die nicht exzeptionell gut erhalten sind, nicht immer bestimmt werden, welche Schalenebene erhalten ist, weshalb Artbeschreibungen, die auf dem Zählen von Rippen basieren, stets zu hinterfragen sind. Zum anderen sind die einzelnen Schalenebenen sehr dick ausgebildet. Das Fehlen einer Ebene kann den Umriss des Gehäuses so stark verändern, dass Autoren diese zwei Erhaltungszustände als zwei unterschiedliche Arten beschrieben haben. Aus diesen Gründen werden diese Merkmale von uns für systematische Unterscheidungen nicht verwendet.

Für die fossile Erhaltung spielen außerdem diagenetische Veränderungen eine bedeutende Rolle, die die Überlieferung zusätzlich erschweren können. Ein sehr großer Anteil der Conocardiida stammt aus karbonatischer Fazies. Dabei treten nahezu sämtliche Übergänge in der Erhaltung auf: Auch wenn gelegentlich noch einzelne Schalenschichten rekonstruierbar sind, so kommen häufig auch völlig umkristallisierte Schalen und mit blockigem Kalzit gefüllte Hohlräume vor, die sich nicht nur einer Präparation widersetzen, sondern auch für Dünnschliffuntersuchungen wenig geeignet sind. Aus sandiger Fazies liegen Conocardiidenreste heute dagegen vorwiegend als Steinkerne (Skulptursteinkerne) und Schalenabdrücke vor, weil durch wässrige Lösungen die ehemalige Schalensubstanz vollständig weggelöst wurde (vgl. auch Amler 1996). Die günstigste Erhaltung liefern Fundorte in toniger oder mergeliger Fazies, in der Conocardiida jedoch bedeutend seltener auftreten. Somit lässt sich zusammenfassend feststellen, dass paläobiologische Analysen von Conocardiiden in besonderem Maße von guten Erhaltungszuständen abhängig ist, um für Determinationen notwendige morphologische Details erkennen zu können.

Paläobiologie
Für die ersten Autoren, die Vertreter der Conocardiida bearbeiteten, stand die Orientierung der einzelnen Taxa im Mittelpunkt - auf die Lebensweise der als aberrante Muscheln angesehenen Mollusken wurde generell nur selten eingegangen. Nur wenige dieser Autoren erkannten einige der Zwänge, die sich aus der eigentümlichen Morphologie der Individuen für deren Lebensweise ergaben.
Der Anatomie von Rostroconchien wird der Mollusken-Grundbauplan zugrunde gelegt, und es wird auf das Vorhandensein von Eingeweidesack, Mantel, Kiemen, Fuß und Muskeln geschlossen. Analog zu den Muscheln wird davon ausgegangen, dass der Fuß anterior durch die einzige große klaffende Öffnung des Gehäuses austrat. Interessanterweise zeigen viele Vertreter der Conocardiida eine strukturelle Unterteilung der Schnauzenöffnung durch zusätzliche Leisten, die die Öffnung z.T. sogar nahezu völlig verschließen. Möglicherweise war der Mantel anterior mit Tentakeln versehen oder aber zu Captaculae wie bei Scaphopoden umgewandelt. Analog zu den Muscheln wird eine anteriore Mundöffnung in der Nähe der Fußansatzstelle und ein gegenüber liegender Anus vermutet. Über Ausprägung und Funktionsweise der Kiemen kann im Zusammenhang mit der Lebensweise spekuliert werden; ihre Lage befand sich jedoch wahrscheinlich beidseitig der Mundöffnung. Das gleiche gilt für den Byssus und die Ausbildung der Radula. Es wird vermutet, dass der Anus der Mundöffnung gegenüber lag (Pojeta & Runnegar 1976). Für Siphone sensu stricto, Mantelfusionen und Sinnesorgane liegen keine morphologischen Anzeichen vor. Wir vertreten die Auffassung, dass das Rostrum sowohl der Inhalation als auch der Exhalation diente. Anders als andere Autoren halten wir das Orifizium als Exhalationsöffnung für ungeeignet.
Für Vertreter der Conocardiida wurden sowohl filtrierende als auch detritusfressende (die Ernährung durch Aufsammeln von Nahrungspartikeln mit Hilfe von Mantelausstülpungen analog den Nuculoida und Scaphopoda) und kombinierte Lebensweisen diskutiert. Eine filtrierende Lebensweise setzt ein fortgeschrittenes Evolutionsniveau der Kiemen analog den fili- und eulamellibranchiaten Muscheln voraus, während eine detritusfressende Lebensweise mit der Mobilität des Tieres einhergeht und die Ausbildung von "Fangfäden" voraussetzt. Desweiteren kommen epi-, semi-endo- und endobenthische Lebensweisen in Frage. Durch das einklappige Gehäuse kann davon ausgegangen werden, dass Conocardiida nur begrenzte Fortbewegungs- und Grabfähigkeiten hatten, die mit denen der Muscheln in keinster Weise zu vergleichen sind. Die Lebendstellung ist jedoch in erster Linie von der Morphologie des Tieres abhängig: Hippocardioide Rostroconchien mit ausladenden Schleppen wären zu einer vagil-endobenthischen Lebensweise nicht in der Lage gewesen, während für schlanke conocardiide Taxa diese scaphopodenhafte Lebensweise durchaus angenommen werden darf. Schleppentragende hippocardioide Taxa lebten endobenthisch oder semi-endobenthisch und deckten ihren Nahrungsbedarf durch kombinierte Ernährungsweisen. Eine generelle Aussage zur Lebensweise conocardioider und hippocardioider Taxa kann nicht gemacht werden; für jedes Taxon müssen die charakteristischen Zwänge seines Bauplans, aber auch ökologische Aspekte, wie z.B. Sedimentologie, Lebensraumanalyse, Ozeanographie, Klima, in Betracht gezogen werden.

Evolution und Phylogenie
Die Stammesgeschichte der Rostroconchien ist aufgrund der sich widersprechenden phylogenetischen Konzepte von Pojeta & Runnegar (1976) einerseits und Peel (1991a, b) andererseits bislang ungeklärt. Auch was die Evolution der Conocardiida betrifft, werden unterschiedliche Ansichten vertreten; für uns stellt sie sich wie folgt dar: Die Conocardiida bilden den "modernen" Zweig der Rostroconchia. Sie sind gegenüber den altpaläozoischen Vertretern (Ribeirioida) durch die Ausbildung interner Rippen mit verstärkten Marginaldentikeln sowie Bruchsuturen am Dorsalrand gekennzeichnet. Nach den bisherigen Erkenntnissen bilden die Hippocardioidea (Mittel-Ordovizium bis Mittel-Perm) mit ihrer mehr oder weniger breiten Schleppe und zahlreichen Formtypen (Abb. 2) die Basis innerhalb der Conocardiida. Stärker abgeleitet erscheinen die Conocardioidea (Mittel-Ordovizium bis Ober-Perm; Abb. 1), denen die Schleppe fehlt, deren Schnauzenöffnung stärker unterteilt ist und bei denen die Tendenz, einen scaphopodenartigen Habitus anzunehmen, besteht. Innerhalb der Conocardioidea bedarf die Familie Bransoniidae (Mittel-Ordovizium bis Mittel-Perm) einer gründlichen Überarbeitung, da es sich um eine sehr heterogene Gruppe handelt, deren Ableitung und Einbindung noch nicht geklärt ist. Zur Ordnung Conocardiida wird auch noch die Überfamilie Eopterioidea gerechnet. Sie stellen laut Pojeta & Runnegar (1976) das Bindeglied zwischen altpaläozoischen und modernen Rostroconchien dar, weisen jedoch keine Ähnlichkeit mit den bereits genannten Taxa auf. Über ihre Stellung ist im Rahmen der Gesamtüberarbeitung der Phylogenie der Klasse zu entscheiden.

Zusammenfassung und Ausblick
Am Ende unseres kurzen Abrisses über eine vergleichsweise kleine Fossilgruppe hoffen wir gezeigt zu haben, wie interessant und vielfältig sich die Erforschung der Rostroconchien auch heute noch darstellt. Früher waren die paläontologischen Betrachtungsweisen oftmals stark durch regionale oder stratigraphische Gesichtspunkte geprägt, wenn nicht sogar abhängig, während heute paläobiologische und phylogenetische Überlegungen dominieren. Eines der wichtigsten Ergebnisse der letzten Jahre ist die Reduktion der Artenzahl conocardiider und hippocardiider Taxa auf eine Gruppe erkennbarer, gut abgrenzbarer Taxa: Die Anzahl der bis vor kurzem unter dem Namen Conocardium aufgestellten Taxa belief sich auf ca. 200-250 "Arten". Diese Menge ist auf rund 30-40 Arten reduziert worden, wobei alle Taxa auf Gattungs- und Art-Niveau neue Diagnosen erhalten haben. Parallel dazu wurde eine Vereinheitlichung der Morphologietermini vorgenommen, damit in Zukunft Beschreibungen und Diagnosen vergleichbar sind. Auch wurden die Paläobiologie und Lebensweise präzisiert und durch Indizien abgesichert. In den nächsten Jahren wird für die Rostroconchia ein neuer "Treatise on Invertebrate Paleontology" entstehen, in dem wir die Paläontologie der Gruppe ausführlich darstellen werden.

Literatur
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Amler, M.R.W. & Rogalla, N.S. (2004): History and nomenclature of the Conocardioidea (Mollusca: Rostroconchia). - Paläontologische Zeitschrift 78: 307-322; Stuttgart.

Barrande, J. (1881): Systême Silurien du centre de la Bohême. 1. Recherches Paléontologiques, 6. Classe de Mollusques. Ordre des Acéphalés. - xxiv + 342 S., 361 Taf.; Prague, Paris (Selbstverlag).

Branson, C.C., La Rocque, A. & Newell, N.D. (1969): Order Conocardioida. - In: Moore, R.C. & Teichert, C., Hrsg. (1969. 1971): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N, Mollusca 6, 1-3 (Bivalvia): N859, Lawrence, Kans., Boulder, Colo. (The University of Kansas Press and Geological Society of America).

Bronn, H.G. (1834-38): Lethaea Geognostica oder Abbildungen und Beschreibungen der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen, 1. Übergangs- bis Oolithengebirge. 1 Aufl. - vi + 544 S., Atlas 16 S., 47 Taf.; Stuttgart (E. Schweizerbart).

Hind, W. (1900): A Monograph of the British Carboniferous Lamellibranchiata Pt. 1 (5). Coelonotidae, Solenomyidae, Conocardiidae, Cardiidae. - Palaeontographical Society Monograph 54: 61-476, Taf. 40-54; London.

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Pterosaurier als Flugmaschinen - Bionische Forschung in der Paläontologie?

Eberhard "Dino" Frey, Helmut Tischlinger, Wolf Reiner Krüger & David Hone

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2007 Heft 2 März/April

"Schau mal, wie der mit den Flügeln schlägt!" Lautlos und unglaublich majestätisch gleitet das riesige Pteranodon über die Hangkante und kurvt im Aufwind himmelwärts. Keiner sieht die technischen Details des ferngelenkten, bionischen Superfliegers. Bionik ist populär geworden. Ingenieure, Techniker und Elektroniker schauen den Biologen schon länger über die Schulter um Ideen für technische Lösungen aus der Natur zu stibitzen - mit Erfolg auch für die Biologen. Die technische Analyse liefert neue Erkenntnisse über die Funktionsweise ihrer Forschungsobjekte. Inzwischen wecken sogar ausgestorbene Wirbeltiere das Interesse der Ingenieure. Dazu gehören auch die Pterosaurier.

Fliegende Lebewesen haben seit mehr als vier Jahrtausenden die Gedanken der Menschen im wahrsten Sinne des Wortes beflügelt. Otto Lilienthal schließlich hat es dann in aller Öffentlichkeit geschafft: Nach dem Vorbild der Störche schuf er einen Gleitflieger, welcher einen Menschen tragen konnte (Lilienthal 1889). Doch was war vom Storchenvorbild übrig geblieben? Eine eher fledermausartige Flugmaschine, reduziert auf die notwendigsten, experimentell ermittelten Grundlagen. Gerade einmal 100 Jahre nach dem ersten Motorflug der Gebrüder Wright am 17. Dezember 1903 bei Kitty Hawk, USA, sind Flugzeuge aus unserem Leben nicht mehr wegzudenken. Die ausgereifte Technik, möchte man meinen, ließe keine fundamentalen Neuerungen mehr zu, doch geben die Flugzeugingenieure nach wie vor neidlos zu, den Flügelschlag als Antriebsmechanismus nicht zu beherrschen. Schlagflüglermodelle, auch Ornithopter genannt, flattern mehr oder minder elegant durch die Lüfte, doch hat sich nur sehr selten ein bemannter Schlagflügler vom Boden erhoben (DeLaurier 1999), und wenn, dann nur für sehr kurze Zeit und fast immer mit unangenehmen Folgen für den Piloten. Auch die meisten Schlagflüglermodelle landen unsanft, weil ihre Segelleistung mit den Erfordernissen des Flügelschlages nicht vereinbar ist. Flügel von Vögeln oder Fledermäusen nachzubauen ist wegen der Materialeigenschaften und der vielfältigen Verstellmöglichkeiten der Flugapparate über Gelenke kaum sinnvoll.

Hoffnungsschimmer am Horizont des Erdmittelalters
Am Schlagflüglerhorizont der Erdgeschichte erschien mit dem Ende der Triaszeit eine neue verheißungsvolle fliegende Wirbeltierkonstruktion: die Pterosaurier, die "Drachen der Lüfte" - wie die Flugsaurier auch immer wieder genannt werden. Mehr als 160 Millionen Jahre lang haben diese Meisterflieger nahezu konkurrenzlos den Luftraum dieser Erde durchstreift und das mit Membranflügeln, die von den Armen, den Beinen und dem Schwanz aufgespannt und bewegt wurden. Dabei glichen die Flugapparate der ältesten Pterosaurier aus der späten Trias Norditaliens grundsätzlich bereits jenen der fliegenden Giganten aus der Oberkreide. Die Steuerung jedoch änderte sich fundamental zur Zeit des Oberjura. Neue, wunderbar erhaltene Pterosaurierfunde und ausgefeilte Fototechnik im UV-Bereich (Abb.1, 2) haben das Bild von den Sauriern der Lüfte derart vervollständigt, dass sich die Flugzeugingenieure wieder brennend dafür interessieren (Frey & Tischlinger 2003, Frey et al. 2003).

Einer der Träume eines Flugzeugkonstrukteurs ist der klappenfreie Flügel. Klappen benötigen Mechanik und erhöhen die Reibung, doch sind sie zum Steuern unerlässlich. Landeklappen z.B. erhöhen die Tragflächenkrümmung und kanalisieren die Strömung so, dass sie auch beim Langsamflug anliegen und damit der Auftrieb erhalten bleibt (Abb. 3 [Flugzeugflügel mit ausgefahrenen Landklappen]). Die Flügel der Pterosaurier waren klappenfrei, bestehend aus einer Armflughaut, die sich von der Spitze des enorm verlängerten Flugfingers bis zur Fußwurzel erstreckte. Dies ist für langschwänzige und kurzschwänzige Pterosaurierformen fossil belegt. Ebenso belegt ist der schichtige Aufbau der Armflughaut selbst, die aus mindestens sechs Gewebelagen bestand (Abb. 4; Martill & Unwin 1989, Tischlinger & Frey 2002, Frey & Tischlinger 2003, Frey et al. 2003).
Die Oberhaut ist extrem dünn, fein gefeldert und kahl. Die feinen Runzeln, technisch auch Ribblets genannt, produzieren an der Hautoberfläche feinste Wirbelchen, die wie Kugellager wirken und die Gesamtumströmung anliegend halten. Unter der Oberhaut findet sich eine Lage aus schaumigem, vermutlich luftgefülltem Gewebe, welches von einer Matte radial orientierter Bindegewebsfasern, den Aktinofibrillen, unterlegt war. Schräg zu den Aktinofibrillen verlaufende Flächenmuskeln waren auf der Unterseite dieser Aktinofibrillenmatte angeheftet. Die unterste bekannte Gewebsschicht der Armflughaut enthält ein Netz aus Blutgefäßen, welches zumindest von einer weiteren Hautschicht bedeckt gewesen sein muss. Es ist denkbar, dass die luftgefüllte Schaumschicht zusammen mit der Aktinofibrillenmatte ein stabiles pneumatisches Tragflächenprofil formte, welches durch Muskelzug bei Bedarf gekrümmt und verwunden werden konnte. Erschlafften die Muskeln, so stellte sich automatisch wieder das Standardprofil ein (Abb. 4 unten). Die Flughaut könnte also nach dem Sehnen-Bogen-Prinzip funktioniert haben, wobei die körpernahen, längsgerichteten Fasern schwerer zu krümmen waren als die quer verlaufenden im Bereich der Flügelspitze. Doch lässt sich das auch beweisen?

Energie aus der Sonne
Pterosaurier mussten wohl tagsüber fliegen. Es gibt keine Hinweise auf Echoortung. Die Augengröße der Tiere im Verhältnis zum Schädel deutet ebenfalls auf Tagaktivität hin. Die Sonne des Erdmittelalters brannte also auf eine lebende Flughaut, was Mechanismen zum Überhitzungsschutz erzwang. Wenn Luft über die fein gefelderte Hautoberfläche strich, wirkten diese technisch als Ribletts bezeichneten Hautfältchen wie Kühlrippen. Das Schaumgewebe mit seiner Luftfüllung bildete eine Isolierschicht und reflektierte möglicherweise die gefährlichen UV-Strahlen. Wahrscheinlich drang ein Teil der Sonnenwärme bis zu den zusammenziehbaren Blutgefäßen vor und konnte bei Bedarf aufgenommen und auch wieder abgegeben werden. Nachts wurde dann der Blutstrom gedrosselt, um die Wärmeabstrahlung der Flügel möglichst gering zu halten. Der Körper selbst war mit einem zottigen Pelz isoliert, der vielfach fossil belegt ist. Die zum Teil riesigen senkrechten Scheitelkämme nahmen möglicherweise die Wärme der tief stehenden Morgen- und Abendsonne auf. Flugsaurier könnten also bei Tag wechselwarm wie eine Eidechse und bei Nacht warmblütig wie ein Säugetier gewesen sein (Frey & Tischlinger 2003, Frey et al. 2003), aber ist das beweisbar?

Die integrierte Steuerung
Allein schon die verwölbbaren Armflughäute der Pterosaurier hätten eine Steuerwirkung gehabt, doch zusätzlich waren auch noch die Hinterbeine in die Körperflughaut voll integriert (Abb. 5, rechte Seite; Tischlinger & Frey 2002; Frey et al. 2003). Sie bildeten ein Stellelement, welches unabhängig vom Flugarm im Hüft- und Kniegelenk bewegt werden konnte. Schwangen die Beine im Hüftgelenk gleichzeitig auf und ab, so wirkten sie als Höhenruder. Bei abwechselnden Auf- und Abbewegungen hätten sie als Querruder fungiert. Die Ruderwirkung wurde durch eine paarige Schwanzflughaut, das Uropatagium, unterstützt, welches bei lang- und kurzschwänzigen Pterosauriern nachgewiesen ist. Auch die körperfernen Bereiche der Flughaut mit ihrer leicht verformbaren Fasermatte könnten ebenso wie bei Nurflügler-Flugzeugen als kombinierte Höhen-Querruder gewirkt haben, wenn die Flügelspitzen weit genug hinter dem Schwerpunkt lagen. Als Seitensteuer kommen gleich mehrere Strukturen in Frage: die Spannhäute zwischen den Zehen, das Schwanzsegel der langschwänzigen Pterosaurier und die Scheitelkämme (Frey et al. 2003). Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Flugsaurier damit manövrieren konnten, doch wo bleibt der Beweis?

Problematische Modelle
Trotz des umfassenden Fossilberichtes gibt es bis heute kein tragfähiges, technisch reproduziertes Modell für den Flug der Pterosaurier. Selbst ein jüngst durchgeführtes aufwändiges Modellprojekt in den USA schlug fehl. Der Flattermann stürzte ebenso ab wie das Flugsauriermodell von Paul MacCready aus den achziger Jahren (MacCready 1985), welches zwar geflogen ist, aber beim öffentlichen Start den Kopf verlor. Einzig die von Holst'schen Gummimotormodelle von Rhamphorhynchus aus der Mitte des letzten Jahrhunderts schafften es, flügelschlagend zu fliegen (v. Holst 1957), doch waren ihre Gleitflugleistungen erbärmlich und die Flügelproportionen unkorrekt. Flugfähige Pterosauriermodelle gibt es in großer Zahl und mit den verschiedensten Flügelschnitten, aber entweder stimmen die Weichteilrekonstruktionen nicht oder aber die Proportionen oder beides. Die flugfähigen Schlagflüglermodelle wiederum haben mit der Gestalt der Pterosaurier nichts gemein. Mit neuartigen technischen Membranen lassen sich heute die Eigenschaften von Pterosaurier-Flughäuten besser nachahmen als jemals zuvor. Das Kernproblem aber scheint nicht in der Membran selbst, sondern in den anatomischen Modellvorlagen verborgen zu sein. Allen Modellen liegt eine vorgefasste Idee zugrunde, wie die Knochen der Tiere während des Fluges gestanden haben könnten. Jede Arbeitsgruppe verfolgt dabei ihre eigenen Vorstellungen, die zwar mehr oder weniger im Rahmen der anatomisch möglichen Bewegungsbereiche liegen, doch offenbar zu aerodynamischen und flugtechnischen Problemen führen (Abb. 6).

Reverse Engineering
Was wir haben, ist die genaue Kenntnis der Flugsaurieranatomie. Was uns fehlt, ist der Beweis, wie Flugsaurier geflogen sind. Beweis? Nein - beweisen können wir nichts mehr, denn die fliegenden Saurier sind für immer Geschichte, doch es muss es möglich sein, unter technischen Vorgaben funktionierende Modelle für die fliegenden Echsen zu entwickeln. Werfen wir zunächst einen Blick auf die Entwicklungsmethode Lilienthals. Es war offenbar nicht der Storchenflügel, der Lilienthal die Idee von der Wirkweise eines Tragflächenprofils geliefert hat, sondern die Form seiner Bettwäsche im Wind und Experimente mit gewölbten Platten. Durch Experimente hat Lilienthal diesen bedeutenden Aspekt der Auftriebserzeugung an einem Storchenflügel verstanden und seine Flugmaschine auf ein Paar gewölbter Tragflächen reduziert. Wir wollen den Flug der Pterosaurier experimentell erschließen, indem wir bereits bekannte technische Elastik- oder Membranflügel als Grundlage für die Rekonstruktion des Pterosaurier-Flugapparates nutzen (Abb. 6). Die einzige Vorgabe ist, dass Flugsaurierknochen, besonders die des Flügels, in die technisch optimierten Flügelschnitte passen, wobei als maximale Bewegungsgrenze der Knochenanschlag an den Gelenken erlaubt ist. Nur so lassen sich wirksame Flugsaurierflügel für die verschiedensten Flügelstellungen rekonstruieren, berechnen und im Windkanal erproben. Nur die am besten erhaltenen Pterosaurierfossilien sollten für solche Untersuchungen herangezogen werden. Erst dann können Modelle für Steuerung und Flügelschlagantrieb entwickelt werden. Selbst die Eigenschaften der einzelnen Flughautlagen, die Effekte der fächerartig angeordneten Aktinofibrillen, ja sogar die Energieversorgungsmöglichkeiten über flüssige Wärmeleitsysteme sind über technische Ansätze mit neuen Materialien auf ihre Leistung und Wirkung hin prüfbar. Wir wollen eine Rückwärtsrekonstruktion vom technischen Flügel zum Pterosaurierflügel versuchen, mit anderen Worten: reverse engineering.

Paläobionik als Hilfmittel?
Die Simulation des Saurierfluges ist in vielerlei Hinsicht technisch spannend. Die Flugapparate sind einfach gebaut, haben eine überschaubare Zahl an Freiheitsgraden und funktionierten offenbar von 0,2 bis 12 Meter Spannweite. Die Paläontologie könnte also theoretisch die Vorlage für eine neue Flugmaschinengeneration liefern, die Generation der paläobionischen Pterosaurier-Schlagflügler. Können wir aber mit einem solchen Modell den immer wieder geforderten Nachweis dafür liefern, wie die Pterosaurier tatsächlich geflogen sind? Methodisch gesehen wird das nicht möglich sein, denn unsere Resultate sind lediglich proportional korrekte, anatomisch mögliche und technisch funktionierende Modelle für einen Pterosaurier. Was wir aber verstehen können ist, was nicht funktionieren kann bzw. warum es nicht funktioniert. Die Resultate werden plausibel sein und Aufschlüsse über die Grenzen der Pterosaurierkonstruktionen liefern, aber es sind und bleiben Modelle, wenn auch mit einem bisher nicht erreichten Erklärungswert für das Verständnis des Saurierfluges. Paläontologie und Bionik fangen an, sich zu finden, doch bleibt weiterhin viel Grundlagenarbeit zu leisten, mit dem idealistischen Ziel, die Pterosaurier wieder fliegen zu sehen, wenn auch "nur" wissenschaftlich modelliert.

Literatur
DeLaurier, J.D. 1999: The development and testing of full-scale piloted ornithopter. Cn. Aero. Space J. 45: 72-82.

Frey, E. & Tischlinger, H. (2003): Am Puls der fliegenden Drachen.- Fossilien 20/4: 234-240.

Frey, E., Tischlinger, H., Buchy, M. - C. & Martill, D. M. 2003a: New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion. In E. Buffetaut & J.-M. Mazin (Hrsg.) Evolution and palaeobiology of pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, 233-266, London.

Holst, E.v. 1957: Der Saurierflug. Palaeontologische Zeitschrift, 33, 15-22.
Lilienthal, O. 1889: Der Vogelflug als Grundlage der Fliegekunst. Gaertner, Berlin; Nachdruck Steffen 2003, 187 S., Friedland.

MacCready, P. 1985: The great Pterodactyl Project. Engineering and Science, 1985, 18-24.

Martill, D.M. & Unwin, D.M. 1989: Exceptionally well preserved pterosaur wing membrane from the Cretaceous of Brazil. Nature, 340, 138-140.

Tischlinger, H.& Frey, E. 2002: Ein Rhamphorhynchus (Pterosauria, Reptilia) mit ungewöhnlicher Flughauterhaltung aus dem Solnhofener Plattenkalk. - Archaeopteryx 20, 1-20.

Unterkretazische Krokodile, Schildkröten & Dinosaurier.

Die "Wealden"-Sammlung am Geowissenschaftlichen Zentrum der Universität Göttingen

Jahn J. Hornung & Mike Reich

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2007 Heft 1 Januar/Februar

Ausgrabungen von Fossilien locken jährlich zahlreiche Paläontologen und Interessierte in oft weit entfernte Gebiete unseres Planeten - doch können auch "Ausgrabungen" in den Magazinen und Sammlungen deutscher Museen, "quasi vor der Haustür", Erstaunliches und teilweise Vergessenes zu Tage fördern. Ein Beispiel hierfür ist die Sammlung M. Ballerstedt - eine Kollektion unterkreide-zeitlicher Fossilien von Weltruf.

Zu Beginn der Unterkreide, während des Berriasiums, hatte sich das Jurameer nach einem globalen Meeresspiegel-Abfall aus weiten Teilen Mitteleuropas zurückgezogen. Das Norddeutsche Becken, welches sich von den Niederlanden bis Polen quer über Norddeutschland erstreckte, war von einem flachen Meerbusen erfüllt, der nur über schmale Passagen Kontakt mit dem offenen Meer hatte. Durch den Zufluss von Süßwasser verbrackte dieses Randmeer, ähnlich wie heute die Ostsee. Die Ablagerungen des Berriasiums, die in Anlehnung an faziell sehr ähnliche, größtenteils aber etwas jüngere Ablagerungen in Südostengland als "Wealden" bezeichnet werden, bestehen vor allem am Südrand dieses Beckens vorwiegend aus fluviatilen Sandsteinen und geringmächtigen Kohlen. Beckenwärts gehen diese in deltaische und ästuarine Sedimente und schließlich im Beckenzentrum in Tone über.

Wirbeltier-Fährten und -knochen
Ein bedeutendes Ästuarsystem lag westlich und südwestlich von Hannover und erstreckte sich vermutlich bis zur Weser. Eingeschwemmte fluviatile Sande wurden hier zu Sandbänken und -barrieren aufgespült, die besonders bei Sturmereignissen schnell umgelagert wurden. Sie lieferten den begehrten Werkstein des Obernkirchen-Sandsteins, der aus dem Stadtbild vieler norddeutscher Städte kaum wegzudenken ist. Darüber hinaus stellen sie eine herausragende Fossillagerstätte, vor allem von Wirbeltier-Fossilien (Abb. 1-3), dar. Dinosaurier, die über die Sandbänke wanderten, hinterließen ihre Fußspuren, die man häufig in den Werkstein-Brüchen findet. Funde von Fußspuren iguanodontider Dinosaurier (Abb. 4) wurden bereits im November 1879 in mehreren Hannoveraner Zeitungen abgedruckt und 1880 wissenschaftlich als Ornithoidichnites beschrieben (Struckmann 1880a, 1880b). Längere Fährten sind seit Beginn des 20. Jahrhunderts (Stechow 1909, Dietrich 1927) immer wieder entdeckt worden; jedoch erst die 1980 entdeckten knapp 300 Trittsiegel wurden unter Schutz gestellt und können heute als Naturdenkmal im Dinosaurierpark Münchehagen, nahe dem Steinhuder Meer, bewundert werden (u. a. Hendricks 1981, Staesche 1981, Fischer 1998, Lockley et al. 2004). In direkter Nachbarschaft zum Dino-Park wurden auch jüngst (2004) neue Fährten in hervorragender Erhaltung gefunden, die seitdem vom Niedersächsischen Landesmuseum Hannover in Kooperationen mit weiteren wissenschaftlichen Institutionen ausgegraben werden (Wings et al. 2005). Doch auch Körperfossilien sind nicht selten; frühe Funde von Schildkröten, Krokodilen und Dinosauriern wurden bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts erwähnt und beschrieben (z. B. Koch & Dunker 1837, v. Meyer 1841).

Das Adolfinum Bückeburg und die Universität Göttingen
Eine Fülle von Material befindet sich an verschiedenen Museen Deutschlands, z. B. in Bonn, Bremen, Berlin und Hannover. Der größte Anteil liegt jedoch in den Magazinen des Geowissenschaftlichen Zentrums der Universität Göttingen (GZG). Dies ist vor allem einem Mann zu verdanken: Dem Bückeburger Gymnasiallehrer Max Ballerstedt (1857-1945). Mehr als vierzig Jahre lang trug er Fossilien aus den Steinbrüchen nahe seiner Heimatstadt Bückeburg, unweit Minden/Westf., zusammen. Er erweiterte damit die Naturwissen­schaftliche Sammlung des Gymnasiums "Adolfinum" zu Bückeburg, welche vor mehr als 200 Jahren als Fürstliches Naturalienkabinett gegründet worden ist, und bereits zahlreiche Originale früherer Bearbeiter des 19. Jahrhunderts enthielt. Nach seinem Tode 1945 war die Zukunft der Sammlung lange Zeit ungewiss, obwohl M. Ballerstedt in seiner Schenkung 1940 an den Freistaat Schaumburg-Lippe ausdrücklich festlegte, dass seine Sammlung bewahrt werden müsse und kein Stück daraus entnommen werden dürfe.
Nach einer wechselvollen Geschichte in den Nachkriegsjahren fand die mehr als 1500 Stücke umfassende Sammlung schließlich 1976 ihren Platz als Dauerleihgabe an der Universität Göttingen (vgl. Probst & Windolf 1993). Einige Stücke sind in der dortigen Schausammlung ausgestellt, der überwiegende Teil jedoch magaziniert. Weitere Fossilien sind im Bückeburger "Adolfinum" ausgestellt oder wurden anderweitig verliehen; befinden sich jedoch insgesamt noch immer im Besitz des heutigen Landkreises Schaumburg-Lippe.

Abformung mit Silikonkautschuk
Die Sammlung birgt einen immensen wissenschaftlichen Schatz. Ihr Fokus liegt vor allem auf den Wirbeltieren des Obernkirchen-Sandsteins. Obgleich keine vollständigen Skelette vorhanden sind, ist die Erhaltung jedoch von außergewöhnlicher Qualität. Es sind vor allem disartikulierte Skelette und Schädel von Krokodilen, Panzer von Schildkröten, Fische, der kleine "kopflose" Dinosaurier Stenopelix valdensis v. Meyer, 1857 (Abb. 5; vgl. Sues & Galton 1982), sowie Trittsiegel von Dinosauriern. Die eigentliche Knochensubstanz ist meist nicht mehr vorhanden, weil sie bei der Diagenese in eine mürbe, tonartige Masse umgewandelt wurde, die leicht heraus fällt. Stattdessen sind jedoch die Abdrücke der Knochen und ihrer Hohlräume bis in alle Details überliefert, z. B. Zahnalveolen und natürliche Ausgüsse des Endocraniums (Schädelhöhle) und der Gehörgänge bei Krokodilen (z. B. Edinger 1938), Nahtstellen von Hornplatten bei Schildkröten etc. Krokodilschädel und Schildkrötenpanzer (bzw. ihre Abgüsse) sind in der Regel unverdrückt und plastisch erhalten. Durch Abformung der Originalfossilien mittels Silikonkautschuk kann die ursprüngliche Form wiederhergestellt werden. Neben den genannten Wirbeltieren umfasst die Sammlung Ballerstedt am GZG auch Invertebraten und Pflanzen aus der Unterkreide, sowie quartäre Säugetierknochen und einige mesozoische Fossilien und Gesteine der Region.

Fehlende Beachtung
Trotz ihres wissenschaftlichen Wertes ist diese Sammlung bislang wenig untersucht worden. Ballerstedt selbst beschäftigte sich vor allem mit den Trittsiegeln von Dinosauriern (z. B. 1905, 1914, 1920, 1921). Lediglich Stenopelix wurde wiederholt untersucht (Schmidt 1969, Sues & Galton 1982, Gottmann 1999), vor allem mit dem Ziel, seine phylogenetische Stellung zu klären, was aufgrund des fehlenden Kopfes erschwert ist.
Zudem ist auch die Person Max Ballerstedt ein lohnendes Ziel wissenschaftshistorischer Forschungen. Nicht nur, dass er Korrespondenz mit verschiedenen bekannten Paläontologen seiner Zeit unterhielt, so u. a. mit Louis Dollo (1857-1931) und Othenio Abel (1875-1946), auch der Großteil seiner privaten Bibliothek befindet sich ebenfalls im Geowissenschaftlichen Zentrum Göttingen und birgt noch Vieles. Die meisten seiner Bücher und Separata enthalten umfangreiche Notizen und Anmerkungen, die bisher noch nicht ausgewertet worden sind.

Das Projekt
Anlässlich des 150. Geburtstages von Max Ballerstedt im Juni 2007 ist eine Sonderausstellung im Museum des Geowissenschaftlichen Zentrums der Universität Göttingen zum Thema "Wealden" in NW-Deutschland geplant. Aus der Sammlung Ballerstedt sollen Wirbeltiere und Wirbellose Tiere sowie Pflanzen der Unter-Kreide Niedersachsens ausgestellt werden; aber auch weitere umfangreiche Aufsammlungen von "Wealden"-Fossilien, wie z. B. von Carl Struckmann (1833-1898) und Karl von Seebach (1839-1888), sollen vorgestellt werden. Desweiteren wird zur Zeit im Museum des Geowissenschaftlichen Zentrums Göttingen eine ca. 20 m² große Original-Fährtenplatte aus Münchehagen montiert, die 2005 im Rahmen gemeinsamer Ausgrabungen geborgen wurde.
Eine Gruppe von knapp 25 Paläontologen und Geologen ist derzeit mit einer intensiven Aufarbeitung aller Aspekte des nordwestdeutschen "Wealden" - in geologischer, paläobiologischer wie auch wissenschaftshistorischer Hinsicht - beschäftigt. Neben verschiedenen Publikationen in Fachzeitschriften sollen die Ergebnisse auch in Buchform vorgestellt werden. Dabei bildet die Sammlung Ballerstedt an der Universität Göttingen den Kernbestandteil - ein wissenschaftliches Kleinod, welches lange Zeit "verstaubt und vergessen ward".

Danksagung
Wir danken herzlichen allen am o. a. "Wealden-Projekt" beteiligten Wissenschaflern und Kollegen, wie auch dem Landkreis Schaumburg-Lippe für die als Dauerleihgabe zur Verfügung gestellte Sammlung Ballerstedt.

Literatur
Ballerstedt, M. (1905): Über Saurierfährten der Wealdenformation Bückeburgs. Naturwissenschaftliche Wochenschrift (N.F.) 4 (31): 481-485.

Ballerstedt, M. (1914): Bemerkungen zu den älteren Berichten über Saurierfährten im Wealdensandstein und Behandlung einer neuen, aus 5 Fußabdrücken bestehenden Spur. Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie [1914]: 48-64.

Ballerstedt, M. (1920): Dinosaurierfährten im Wealdensandstein des Harrl bei Bückeburg und eine zurzeit freiliegende Spur eines "vierfüssigen", plumpen Dinosauriers. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 72: 231-233.

Ballerstedt, M. (1921): Zwei große, zweizehige Fährten hochbeiniger Bipeden aus dem Wealdensandstein bei Bückeburg. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 73: 76-91.

Dietrich, W. O. (1927): Über Fährten ornithopodider Saurier im Obernkirchener Sandstein. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 78: 614-621.

Edinger, T. (1938): Über Steinkerne der Hirn- und Ohr-Höhlen der Mesosuchier Goniopholis und Pholidosaurus aus dem Bückeburger Wealden. Acta Zoologiae 19: 467-505.

Fischer, R. (1998): Die Saurierfährten im Naturdenkmal Münchehagen. Mitteilungen aus dem Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Hannover 37: 3-59.

Gottmann, A. (1999): Revision der taxonomischen Zuordnung von Stenopelix valdensis (Reptilia: Ornithischia) aus dem norddeutschen Wealden. Unveröff. Dipl.-Arbeit, Georg-August-Universität Göttingen: 62 S.

Hendricks, A. (1981): Die Saurierfährte von Münchehagen bei Rehburg-Loccum (NW-Deutschland). Abhandlungen des Landesmuseums für Naturkunde Münster 43 (2): 1-22.

Koch, F. C. L. & Dunker, W. (1837): Beiträge zur Kenntniss des norddeutschen Oolithgebildes und dessen Versteinerungen. 64 S., Braunschweig (Oehme & Müller).

Lockley, M. G.; Wright, J. L. & Thies, D. (2004): Some Observations of the Dinosaur Tracks at Münchehagen (Lower Cretaceous), Germany. Ichnos 11: 261-274.

Meyer, H. von (1841): Pholidosaurus schaumburgensis ein Saurus aus dem Sandstein der Wald-Formation Nord-Deutschlands. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie, Geognosie und Petrefaktenkunde 4: 443-445.

Probst, E. & Windolf, R. (1993): Dinosaurier in Deutschland. 316 S., München (C. Bertelsmann).

Schmidt, H. (1969): Stenopelix valdensis H. v. Meyer, der kleine Dinosaurier des norddeutschen Wealden. Paläontologische Zeitschrift 43: 194-198.

Staesche, U. (1981): Die Saurierfährten von Münchehagen. Führer zu vor- und frühgeschichtlichen Denkmälern 49: 146-149.

Stechow, E. (1909): Neue Funde von Iguanodon-Fährten. Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie [1909]: 700-705.

Struckmann, C. (1880a): Vorläufige Nachricht über das Vorkommen großer vogelähnlicher Thierfährten (Ornithoidichnites) im Hastingssandsteine von Bad Rehburg bei Hannover. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie (I) [1880]: 125-128.

Struckmann, C. (1880b): Die Wealden-Bildungen der Umgegend von Hannover. Eine geognostisch-paläontologisch-statistische Darstellung. 122 S., Hannover (Hahn).

Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1982): The systematic position of Stenopelix valdensis (Reptilia: Ornithischia) from the Wealden of North-Western Germany. Palaeontographica (A: Paläozoologie) 178: 183-190.

Wings. O.; Schulze, N.; Knötschke, N. & Broschinski, A. (2005): Neue Dinosaurierfährten aus der Niedersächsischen Unterkreide. Geowissenschaftliche Mitteilungen (GMit) 20: 33-35.

Der Mexikanische Bernstein und seine Einschlüsse

Mónica M. Solórzano Kraemer und Jes Rust, Bonn

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2006 Heft 6 November/Dezember

Bernstein hat die Phantasie und Kreativität der Menschen seit alters her angeregt und besonders fasziniert. Mythen und Legenden ranken sich um seinen Ursprung. Dies gilt auch für den Mexikanischen Bernstein, der neben dem Baltischen und Dominikanischen Bernstein zu den bedeutendsten tertiären Vorkommen fossiler Harze gehört. Aufgrund seines Artenreichtums und seiner hervorragenden Erhaltungsqualität gilt er als eine der wichtigsten Fossillagerstätten der Neotropis. Schon 250 v. Chr. wurde der Mexikanische Bernstein in Simojovel, im Bundesstaat Chiapas, im Süden Mexikos entdeckt (Rouillon 1996). Bis heute spielt er für die Einwohner dieses Gebietes eine sehr wichtige Rolle. In der prähispanischen Epoche mussten sie Bernstein aus Chiapas als Tribut oder Steuer an die Azteken bezahlen, und deshalb ist Bernstein heute in vielen archäologischen Ausgrabungsstätten zu finden. Besonders kostbar sind Bernsteine, die in ihrem Inneren tierische und pflanzliche Lebewesen bergen. Sie berichten uns von der Vielfalt des Lebens auf den Festländern längst vergangener Zeiten. Pflanzen und Tiere sind im Bernstein als dreidimensionale Gebilde mit einer Fülle von Einzelheiten und oft in großer Schönheit überliefert.

Das Alter des Mexikanischen Bernsteins beträgt etwa 13 bis 20 Millionen Jahre; d.h. er gehört stratigraphisch in das Unter- bis Mittelmiozän (Solórzano Kraemer 2006). Die Ursprungspflanze des fossilen Harzes ist eine Leguminose der Gattung Hymenaea, die von Poinar & Brown (2002) als H. mexicana beschrieben worden ist. Verwandte Arten dieser Pflanze kommen noch heute in Mexiko und weiten Teilen Mittel- und Südamerikas vor.

Gewinnung des Mexikanischen Bernsteins
Der Mexikanische Bernstein wird in den Bergen von Simojovel durch Bergarbeiter in kleinen Minen abgebaut, die in Form langer, enger Tunnel in das Sediment getrieben werden (Abb. 1, 2). Die mühevolle und oftmals gefährliche Grabungsarbeit kann nur wenige Monate im Jahr während der Trockenzeit ausgeübt werden. Durchschnittlich werden etwa 300 kg Bernstein gewonnen, die noch vor Ort von den Bergarbeiten nach Größe, Farbe und Qualität sortiert werden, bevor sie weiter verarbeitet werden. Der überwiegende Teil der Bernsteinfunde geht an lokale Handwerker, die für den mexikanischen und internationalen Markt Schmuck und Handwerksartikel herstellen (Abb. 3). Einige Bernsteinstücke enthalten pflanzliche und tierische Einschlüsse, die ihren Marktwert oft um ein Vielfaches erhöhen.

Die Einschlüsse des Mexikanischen Bernsteins
Bei den organismischen Einschlüssen, den sogenannten Inklusen, handelt es sich in erster Linie um Insekten, aber auch Spinnen, Skorpione, Pseudoskorpione (Abb. 4), Milben, Myriapoden und in seltenen Ausnahmen auch Reste von Wirbeltieren (Eidechse, Frosch) sowie vielfältige Pflanzenreste können im Mexikanischen Bernstein überliefert sein. Gegenwärtig gibt es drei wissenschaftlich bedeutende Sammlungen von Mexikanischem Bernstein. In Deutschland besitzt das Staatliche Museum für Naturkunde in Stuttgart eine umfangreiche Sammlung von etwa 600 Inklusen. Die Sammlung des Museums für Paläontologie der University of California in Berkeley in den USA mit etwa 1.300 Inklusen ist bereits in den sechziger Jahren wissenschaftlich bearbeitet worden (Poinar 1992). Auch in Mexiko gibt es eine wertvolle Sammlung von ca. 400 Inklusen, die im Museum für Paläontologie in Tuxtla Gutiérrez (Chiapas, Mexiko) verwahrt wird.

Den Hauptanteil der Inklusen aus dem Mexikanischen Bernstein bilden die Fliegen und Mücken (Abb. 5, 6), wobei Gallmücken und Buckelfliegen am häufigsten sind. In großer Zahl sind außerdem die Hautflügler mit parasitischen Wespen, Bienen und Ameisen (Abb. 7) sowie die Wanzen vertreten. Weitere seltenere, jedoch auffällige Insektengruppen sind die Schaben, Termiten, Heuschrecken, Staubläuse, Fransenflügler, Zikaden (Abb. 8), Käfer und Schmetterlinge. Aquatische Insekten sind generell selten im Mexikanischen Bernstein, aber es liegen einige Funde von Eintagsfliegen, Zuckmücken und Köcherfliegen vor. Die Mehrheit dieser Insekten sind ökologische Generalisten, die nur pauschale Rückschlüsse auf den ehemaligen Lebensraum zulassen. Daneben kommt aber auch eine größere Anzahl von ökologisch spezialisierten Gruppen vor, von denen die meisten heute in tropisch-trockenen Tieflandwäldern leben. Andere sind gegenwärtig an feuchte Standorte in tropischen Tieflandwäldern oder in Mangrovenwäldern verbreitet (Solórzano Kraemer 2006).

Insgesamt ist die Insektenfauna des Mexikanischen Bernsteins der heutigen zentralamerikanischen Fauna sehr ähnlich. Beziehungen bestehen aber auch zu rezenten Insektengemeinschaften Südamerikas und einige Insektengattungen sind heute auf den Karibischen Inseln verbreitet.
Ein Vergleich der Fauna des Mexikanischen Bernsteins mit jener des berühmten Dominikanischen Bernsteins von der Insel Hispaniola zeigt viele Übereinstimmungen. Dies ist verständlich, denn auch die Harze dieses Vorkommens wurden von einem Vertreter der Gattung Hymenaea produziert. Zudem hat eine biostratigraphische Neuinterpretation der Daten für den Mexikanischen Bernstein die Altersgleichheit mit dem Dominikanischen Bernstein ergeben. Schließlich hat die paläogeographische Position der Insel Hispaniola im Unter- bis Mittelmiozän vermutlich den Faunenaustausch zwischen Südmexiko und Hispaniola über Landbrücken begünstigt (Solórzano Kraemer 2006).

Ausblick
Die ökologische Auswertung der Mexikanischen Bernsteinfauna und vor allem die paläobotanische Analyse der Bernstein führenden Ablagerungen (Langenheim 1967, Martínez-Hernández 1992, Graham 1999) hat gezeigt, dass ein nahezu identischer Lebensraum noch heute in Mexiko existiert. Dieser "lebende Bernsteinwald" (Abb. 9) ist ein ausgedehntes, fast unberührtes Mangrovengebiet an der Pazifikküste Südmexikos, das im Biosphärenreservat "La Encrucijada" besonders geschützt ist. Da für keines der weltweiten Bernsteinvorkommen derart weitreichende Übereinstimmungen der ehemaligen ökologischen Verhältnisse mit einem rezenten Ökosystem bekannt sind, eröffnen sich hier äußerst interessante Möglichkeiten für die Bernsteinforschung.

Literatur
Graham, A (1999): Studies in Neotropical Paleobotany. XIII. An Oligo-Miocene Palynoflora from Simojovel (Chiapas, Mexico). - America Journal of Botany. 86(1): 17-31.

Langenheim, J. H. (1967): Preliminary investigations of Hymenaea courbaril as a resin producer. - Journal of the Arnold Arboretum. 48(3): 203-230.

Martínez-Hernández, E. (1992): Caracterización ambiental del Terciario de la región de Ixtapa, Estado de Chiapas - Un enfoque palinoestratigráfico. - Revista del Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México. 10(1): 54-64.

Poinar, G. O. (1992): Life in Amber. - Stanford University Press, 349 S., Stanford, California.

Poinar, G. O. Jr. & Brown, A. E. (2002): Hymenaea mexicana sp. nov. (Leguminose: Caesalpinioideae) from Mexican amber indicates Old World connections. - Botanical Journal of the Linnean Society. 139: 125-132.

Rouillon, G. (1996): Ambareros largo camino de una tradición. - Mexico Desconocido. 233: 55-59.

Solórzano Kraemer, M. M. (2006): Systematic, palaeoecology, and papaeobiogeography of the insect fauna from the Mexican amber. - Palaeontographica, Abt. A (in Vorbereitung).

Jurassische Wirbeltiere aus Patagonien

Oliver W.M. Rauhut, München

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2006 Heft 5 September/Oktober

Der Jura ist eine äußerst interessante Zeit in der Evolution des Lebens auf unserem Planeten. Während noch am Anfang des Jura der Superkontinent Pangäa bestand hatte, in dem alle heutigen Kontinente vereint waren, brach dieser im Laufe des Jura auseinander, bis im oberen Jura bereits eine Trennung zwischen den Kontinenten der südlichen und nördlichen Halbkugel etabliert war. Dieses Auseinanderbrechen der Kontinente brachte natürlich gewaltige Veränderungen in den Lebensräumen mit sich; somit ist es nicht verwunderlich, daß die meisten Wirbeltiergruppen in dieser Epoche eine bedeutende Entwicklung und Diversifizierung durchmachten. Da viele dieser Gruppen auch heute noch wichtige Elemente moderner Wirbeltierfaunen darstellen, ist der Jura somit von besonderem Interesse für unser Verständnis der Geschichte der heutigen Lebewelt. Leider ist diese Zeit jedoch immer noch fast ein "schwarzes Loch": Was wir bisher wissen ist überwiegend die geringe Diversität der betroffenen Gruppen am Anfang des Jura und die große Formenvielfalt am Ende der Epoche, aber sehr wenig darüber, was dazwischen passierte. Dies gilt insbesondere für die Evolution der terrestrischen Wirbeltiere der südlichen Halbkugel zu dieser Zeit.
Mittel- bis oberjurassische Wirbeltiere aus Gondwana sind bisher nur aus sehr wenigen Fundstellen bekannt. Neben den berühmten Tendaguru-Schichten Tansanias handelt es sich dabei überwiegend um Einzelfunde, so daß meist die Vergleichsmöglichkeiten fehlen und somit nicht gesagt werden kann, ob die gefundenen Faunenelemente typische Vertreter der gondwanischen Wirbeltierfaunen sind. Aus Südamerika, das ja in den letzten Jahrzehnten durch reiche Funde aus der Kreidezeit bekannt wurde, gab es aus dem Jura bisher nur sehr wenige Funde, überwiegend aus Argentinien. Die vielleicht vielversprechendste Fundstelle lag in der patagonischen Provinz Chubut, wo aus Sedimenten, die der Cañadón Asfalto Formation zugerechnet wurden, insgesamt vier Taxa von Dinosauriern und eine reiche Fischfauna beschrieben wurden (Bonaparte 1996; Rich et al. 1999; López-Arbarello 2004). Daher führte ich in Zusammenarbeit mit dem Museo Paleontológico "Egidio Feruglio" in Trelew, Chubut, von 2000 bis 2002 intensive Geländearbeiten in der Cañadón Asfalto Formation durch, um die Wirbeltierfauna dieser Gesteinseinheit und ihre Lebensumstände besser zu erleuchten.

Geologischer und Paläontologischer Rahmen
Die Cañadón Asfalto Formation besteht aus den überwiegend lakustrinen Sedimenten einer Beckenfüllung eines zur Zeit des Mitteljura entstehenden Halbgrabens. Wie die meisten mesozoischen und känozoischen Gesteinseinheiten Patagoniens, ist auch diese Formation stark durch vulkanische Aktivität beeinflusst; so finden sich an der Basis häufige Basalt-Einschaltungen und zwischen den Sedimenten teilweise auch Tuffe. Die eigentlichen Seesedimente bestehen überwiegend aus lakustrinen Kalken und Mergeln, die jedoch sehr häufig auch Einschaltungen von Sanden und Konglomeraten aufweisen. In diesen Einschaltungen finden sich meist die Wirbeltierreste. Trotz der häufigen vulkanischen Gesteine erwies sich eine radiometrische Datierung dieser Sequenz als schwierig, und so ist sie hauptsächlich aufgrund von Invertebraten (Conchostraken) und Palynomorphen bisher als Callovium-Oxfordium datiert, wobei der größte Anteil der Gesteinsfolge wohl dem mittleren Jura zuzuordnen ist.
Aus der Cañadón Asfalto Formation waren bisher neben einigen schlecht erhaltenen Pflanzen- und Fischresten und massenhaft auftretenden Conchostraken als Wirbeltiere nur Dinosaurier bekannt. Der bekannte argentinische Paläontologe José Bonaparte beschrieb anhand von Material aus dieser Formation die erste jurassische Dinosaurierfauna Südamerikas, zu der die beiden Sauropoden Patagosaurus und Volkheimeria sowie der Theropode Piatnitzkysaurus gehören (siehe Bonaparte 1996). Bereits seit einiger Zeit vermuteten argentinische Geologen, daß eine etwas weiter nördlich anstehende jurassische Gesteinsfolge, die bisher ebenfalls der Cañadón Asfalto Formation zugerechnet wurde, oberjurassischen Alters sei und eine eigene Einheit darstellt. Diese Vermutung konnten wir mit Hilfe einer radiometrischen Datierung eines Tuffes nahe der Basis dieser Sequenz, die ein Tithonium-Alter für diese Gesteine ergab, bestätigen. Demnach handelt es sich hier um eine eigene Einheit oberjurassischen Alters, die Cañadón Calcáreo Formation (Abb. 1). Die Sedimentation der Cañadón Calcáreo Formation beginnt mit laminierten Seeablagerungen, die aber bald in sandige Flusssedimente und schließlich in Ablagerungen von Überschwemmungsebenen übergehen und somit eine typische Abfolge einer Beckenfüllung darstellen.

In der Cañadón Calcáreo Formation finden sich sehr häufig Pflanzenreste, überwiegend verkieselte Baumstämme und Araukarienzapfen. Invertebraten sind überwiegend durch Conchostraken vertreten, wobei auch einige Ostrakoden beschrieben wurden. Wirbeltiere sind hier überwiegend durch Fische bekannt, die in den basalen lakustrinen Lagen massenhaft auftreten. Dabei handelt es sich überwiegend um einen sehr häufigen basalen Teleosteer, "Tharrias" feruglioi (Abb. 2) und seltenere Raubfische der Art Oligopleurus groeberi (López-Arbarello 2004). Zudem stammt der ursprünglich der Cañadón Asfalto zugewiesene Sauropode Tehuelchesaurus (Rich et al. 1999) ebenfalls aus dieser Formation.

Neue Funde aus der Cañadón Asfalto Formation
Unsere Geländearbeit im Jura Chubuts hat zahlreiche neue Funde geliefert. Insbesondere die Cañadón Asfalto Formation hat sich als außerordentlich fossilreich erwiesen, und neben weiteren Dinosaurierfundstellen fanden sich mehrere Mikrovertebraten-Lokalitäten und ein Flugsaurier-bonebed. Mit den durch das Projekt gefundenen neuen Wirbeltieren sind inzwischen praktisch alle Großgruppen, die in einer jurassischen terrestrischen Fundstelle zu erwarten wären, in der Cañadón Asfalto Formation nachgewiesen. Das Spektrum reicht von Fischen über Amphibien, Schildkröten, Eidechsen, Krokodile, Flugsaurier und Säugetiere bis zu Dinosauriern. Ein Großteil des sehr umfangreichen Materials wartet noch auf eine detaillierte Bearbeitung, aber einige sehr interessante Ergebnisse konnten schon gewonnen werden.

Der vielleicht bedeutendste Fund aus dieser Formation bisher war vermutlich der erste Skelettrest eines Säugetieres aus dem Jura Südamerikas (Rauhut et al. 2002). Der durch einen nur etwas mehr als 1 cm langen Kiefer vertretene Asfaltomylos patagonicus ist aufgrund seiner modernen Zahnstruktur bemerkenswert (Abb. 3). Die Backenzähne zeigen ein modern ausgebildetes Zahnbecken (Talonid), wie es für die Zähne der modernen Säugetiere, der Tribosphenida, typisch ist. Bis vor kurzem war die allgemeine Meinung, daß die tribosphenischen Säugetiere erst in der unteren Kreidezeit, also etwa 25 Ma später, und auf der nördlichen Halbkugel entstanden. Diese Hypothese war erst vor wenigen Jahren durch den Fund eines tribosphenischen Zahnes aus dem mittleren Jura Madagaskars ins Wanken geraten (Flynn et al. 1999). Asfaltomylos zeigte jedoch eine verwirrende Merkmalskombination. Im Gegensatz zu den Backenzähnen ist der Kieferknochen noch sehr primitiv, so finden sich z.B. noch Spuren von zusätzlichen Knochen neben dem Dentale, ein Merkmal, das nach bisheriger Meinung lange vor dem Ursprung der modernen, tribosphenischen Zähnen verschwand. Diese ungewöhnliche Kombination von Asfaltomylos stützte somit eine erst kürzlich aufgestellte und sehr kontroverse Hypothese, daß die modernen Backenzähne in der Evolution der Säugetiere zweimal entstanden sind, zuerst in Gondwana auf der Entwicklungslinie der Monotremen (eierlegenden Säugetiere) und dann in Laurasia bei den Tribospheniden, zu denen die Beuteltiere und die Plazentatiere gehören (Luo et al. 2001). Auch bei der detaillierten Untersuchung des Gebisses von Asfaltomylos fanden sich Hinweise darauf, daß, obwohl die Struktur sehr ähnlich war, sich seine Backenzähne offenbar in der Funktion von jenen der modernen Säugetiere unterschied (Martin & Rauhut 2005).
Neben der Spezialisierung des Gebisses ist die systematische Stellung von Asfaltomylos auch aus biogeographischer Sicht von Interesse. Nach unserer bisherigen Kenntnis des Fossilberichtes ist die Entwicklungslinie der Monotremen, die Australosphenida, deren basalster Vertreter Asfaltomylos ist, vollständig auf die südliche Halbkugel beschränkt. Dies ist recht erstaunlich, wenn man bedenkt, daß die Fossilien von Asfaltomylos und dem madagassischen Australospheniden Ambondro darauf hindeuten, daß der Ursprung dieser Gruppe mindestens bis in den mittleren Jura zurückreicht, und damit in eine Zeit, in der noch ein globaler Austausch von Faunen möglich war, wie es zum Beispiel die Dinosaurierfaunen zeigen. Warum die Australospheniden offenbar nie im Norden Fuss fassten, ist noch eine ungeklärte Frage; hier müssen neue Fossilfunde Auskunft geben.
Auch neue Dinosaurier brachte das Projekt zu Tage, darunter die erst zweite bekannte Raubsaurier-Art aus dem mittleren Jura der südlichen Halbkugel (Rauhut 2005). Dieses Tier, Condorraptor currumili, ist leider nur mit einem fragmentarischen Skelett eines Tieres von etwa 5 m Länge belegt (Abb. 4). Allerdings stammt dieses Skelett von einem Jungtier, so daß davon auszugehen ist, das erwachsene Condorraptor größer werden konnten. Condorraptor ist ein basaler Vertreter der Gruppe der Tetanurae, der wichtigsten Großgruppe der Theropoden, zu denen unter anderem auch die Allosaurier, Tyrannosaurier und die Vögel gehören. Die Tetanuren sind vermutlich im unteren bis unteren mittleren Jura entstanden und hatten bereits zum Ende des mittleren Jura eine globale Verbreitung.

Funde aus der Cañadón Calcáreo Formation
Mit Ausnahme der massenhaft vorkommenden Fische an der Basis der Cañadón Calcáreo Formation sind Wirbeltierfossilien in dieser Formation nicht so häufig. Dafür ist jedoch bei den größeren Wirbeltieren die Erhaltung oft vollständiger; von etwa 20-25 bisher lokalisierten Sauropodenresten sind immerhin mindestens vier artikulierte Teilskelette. Außer den Sauropoden sind Tetrapoden bisher nur mit unbestimmten Panzerfragmenten von Schildkröten belegt.

Auch in der Cañadón Calcáreo Formation haben die Grabungen von 2000-2002 zu zahlreichen neuen Funden geführt (Abb. 5). Größere Grabungen in verschiedenen Fischfundstellen erbrachten nicht nur neue Daten zur Feinstratigraphie und Taphonomie der Fundstellen, sondern erbrachten auch seltenere Faunenelemente der Fischfauna (López-Arbarello 2004). Zudem wurden zahlreiche neue Dinosaurierreste in dieser Formation lokalisiert, von denen jedoch die meisten bisher noch nicht ausgegraben werden konnten.
Mit einem oberjurassischen Alter bietet die Cañadón Calcáreo Formation insbesondere für die Dinosaurierfaunen eine hervorragende Möglichkeit des Vergleiches mit den etwa gleichalten Tendaguru-Schichten. Da aus der Cañadón Calcáreo Formation bisher nur Sauropoden bekannt sind, beschränken sich die Vergleiche jedoch auf diese Gruppe. Neben den auch aus Nordamerika und Europa bekannten Diplodociden kommen in Tendaguru insbesondere in der nördlichen Halbkugel zu jener Zeit seltene basale Titanosauriformen, insbesondere Brachiosaurier, sowie die im Norden gänzlich unbekannten Dicraeosauriden vor.
Der erste aus der Cañadón Asfalto Formation beschriebene Sauropode, Tehuelchesaurus, wurde ursprünglich zu den Cetiosauriern gestellt, einer basalen Gruppe der Sauropoden, wobei eine besondere Ähnlichkeit mit der chinesischen Gattung Omeisaurus angenommen wurde (Rich et al. 1999). Neue Präparation des Materiales und eine Neubewertung seiner Anatomie deuten jedoch darauf hin, daß es sich bei Tehuelchesaurus um einen basalen Titanosauriformen handelt und er somit also zu einer Gruppe gehört, die in Tendaguru sehr häufig ist.

Der bedeutendste Fund aus der Cañadón Calcáreo Formation ist bisher aber wohl das Teilskelett eines anderen Sauropoden, den wir Brachytrachelopan mesai genannt haben (Abb. 6, 7; Rauhut et al. 2005). Brachytrachelopan ist ein recht ungewöhnlicher Sauropode, der mit vermutlich weniger als 10 m Länge für diese Gruppe eine eher kleine Art darstellt (Abb. 8). Zudem ist der Hals sehr kurz; während bei Sauropoden generell eher die Tendenz besteht, den Hals zu verlängern, und die Halslänge bei den extremsten Formen mehr als das vierfache der Rückenlänge ausmacht, ist er bei der neuen Art deutlich kürzer als der Rücken. Zudem schränken die stark nach vorne inklinierten Dornfortsätze der Halswirbel die Beweglichkeit des Halses nach oben stark ein, so daß er vermutlich nicht viel über die Horizontale erhoben werden konnte. Das deutet auf eine stärkere Spezialisierung bei Brachytrachelopan hin. Generell nimmt man an, daß die Halslänge und ?haltung bei der Nutzung verschiedener ökologischer Nischen bei den Sauropoden eine wichtige Rolle gespielt hat (z.B. Upchurch et al. 2004). Somit dürfte die relativ kleine Größe und der kurze Hals bei Brachytrachelopan darauf hindeuten, daß dieses Taxon auf niedrigwachsende Vegetation und eventuell sogar auf bestimmte Pflanzentypen spezialisiert war.

Von besonderem Interese ist zudem die systematische Stellung von Brachytrachelopan. Wie an den ungewöhnlichen Merkmalen seiner Wirbelsäule - gegabelte, nach anterodorsal inklinierte Dornfortsätze im Halsbereich, paddelförmige Dornfortsätze im hinteren Rückenbereich - eindeutig festzustellen ist, handelt es sich bei diesem Taxon um einen Dicraeosauriden, also einen Vertreter eben jener Gruppe, die im Jura bisher nur aus Tendaguru bekannt war. Somit scheinen die Dicraeosauriden offenbar wirklich eine wichtige Gruppe der Sauropoden im oberen Jura von Gondwana darzustellen. Zudem deuten die weite Verbreitung bereits im oberen Jura und ihr völliges Fehlen auf der nördlichen Halbkugel darauf hin, daß sich diese Gruppe hoch spezialisierter Sauropoden offenbar sehr schnell nach der Trennung Gondwanas von Nord Amerika, an der Mitteljura-Oberjura-Grenze, über die gesamten Gondwana-Kontinente ausgebreitet hat. Dies spricht für eine rasche Anpassungsfähigkeit der Sauropodenfaunen in dieser sich drastisch verändernden Welt des Mittel- bis Oberjura. Es scheint also, daß die Sauropoden, häufig als Epitom für schwerfällige und wandlungsunfähige Riesen genommen, erfolgreicher und anpassungsfähiger waren, als man gemeinhin angenommen hat. Ein weiterer neuer Fund repräsentiert ebenfalls eine bekannte Gruppe vom Tendaguru, die Brachiosauriden (Rauhut 2006). Somit scheint zumindest die Sauropodenfauna der Cañadón Calcáreo Formation jener des Tendaguru bemerkenswert ähnlich zu sein, trotz einer geografischen Distanz von mehreren tausend Kilometern und einer ca. 15° weiter südlich gelegenen Lage auf paläogeographischen Karten des Oberjura.

Ausblick
Trotz der von 2000 bis 2002 unternommenen Anstrengungen haben wir die mittel- bis oberjurassischen Wirbeltierfaunen Patagoniens bisher sicherlich nur angekratzt. Zahlreiche gefundene Reste warten noch auf ihre detaillierte wissenschaftliche Bearbeitung, darunter die ersten Ornithischier-Reste aus dem Jura Südamerikas und hervorragend, dreidimensional erhaltene Flugsaurier-Fossilien aus einer bemerkenswerten Massenfundstelle dieser Tiere in der Cañadón Asfalto Formation. Zudem wurde auch nur ein kleiner Teil der Funde bisher überhaupt ausgegraben. Unter den noch im Gelände verbleibenden Funden ist ein Teilskelett eines großen Theropoden, vermutlich ein ausgewachsener Condorraptor, ein artikuliertes Teilskelett eines großen Sauropode sowie ein assoziiertes Teilskelett eines Brachiosauriden. Und daneben gibt es noch Hunderte oder gar Tausende von Quadratkilmetern jurassischer Aufschlüsse, die wir bisher noch nicht besuchen konnten. Somit wird uns der Jura Argentiniens sicher weiter beschäftigen und viele weitere interessante Funde sind noch zu erwarten.

Literatur
Bonaparte, J. F. (1996). Dinosaurios de América del Sur. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires.
Flynn, J. J., Parrish, J. M., Rakotosamimanana, B., Simpson, W. F. & Wyss, A. R. (1999): A Middle Jurassic mammal from Madagascar. Nature 401: 57-60.
Luo, Z.-X., Cifelli, R. L. & Kielan-Jaworowska, Z. (2001): Dual origin of tribosphenic mammals. Nature 409: 53-57.
López-Arbarello, A. (2004). The record of Mesozoic fishes from Gondwana (excluding India and Madagascar). In Arratia, G. & A. Tintori (Eds.): Mesozoic Fishes 3 - Systematics, Paleoenvironments and Biodiversity. S. 597-624. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München.
Martin, T. & Rauhut, O. W. M. (2005): Mandible and dentition of Asfaltomylos patagonicus (Australosphenida, Mammalia) and the evolution of tribosphenic teeth. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2): 414-425.
Rauhut, O. W. M. (2005): Osteology and relationships of a new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Patagonia. Palaeontology 48 (1): 87-110.
Rauhut, O. W. M. (2006): A brachiosaurid sauropod from the Late Jurassic Cañadón Calcáreo Formation of Chubut, Argentina. Fossil Record 9 (2): 226-237.
Rauhut, O. W. M., Martin, T., Ortiz-Jaureguizar, E. & Puerta, P. (2002): A Jurassic mammal from South America. Nature 416: 165-168.
Rauhut, O. W. M., Remes, K., Fechner, R., Cladera, G. & Puerta, P. (2005): Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia. Nature 435: 670-672.
Rich, T. H., Vickers-Rich, P., Gimenez, O., Cúneo, R., Puerta, P. & Vacca, R. (1999): A new sauropod dinosaur from Chubut Province, Argentina. National Science Museum Monographs 15: 61-84.
Upchurch, P., Barrett, P. M., & Dodson, P. (2004). Sauropoda. In Weishampel, D. B., P. Dodson & H. Osmólska (Eds.): The Dinosauria. Second Edition. S. 259-322. University of California Press, Berkeley.

Die Erminger Turritellenplatte

Michael W. Rasser & James H. Nebelsick

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2006 Heft 4 Juli/August

Manchmal überrascht es, wie wenig über vermeintlich gut bekannte Fossillagerstätten bekannt ist. Ein Beispiel dafür ist die Erminger Turritellenplatte, ein vorwiegend aus der Turmschnecke Turritella turris bestehender sandiger Kalkstein aus dem Untermiozän (ca. 20 Millionen Jahre). Es ist eine - auch im internationalen Maßstab - außergewöhnliche Fossilanhäufung, dessen Vorkommen auf ein kleines Waldstück bei Ermingen westlich von Ulm beschränkt ist. Über einen langen Zeitraum wurde dieser Kalk als Baustein abgebaut und den meisten Sammlern und Geowissenschaftlern in Südwestdeutschland ist die Erminger Turritellenplatte ein Begriff (z.B. www.turritellenplatte.de).
Trotz ihres Bekanntheitsgrades ist aber wenig über die Entstehungsgeschichte dieses Turmschnecken-Massenvorkommens bekannt ist. Zwar gab es immer wieder Veröffentlichungen von Wissenschaftlern und Hobby-Paläontologen, aber die wichtigsten Fragen sind nach wie vor unbeantwortet, wie zum Beispiel: Wodurch entstand dieses Massenvorkommen von Turritellen - und warum gerade hier? Und was waren die ökologischen Voraussetzungen dafür?
Zur Klärung dieser Frage kam es zu einer Kooperation zwischen dem Naturkundemuseum Stuttgart und der Universität Tübingen. Im September 2005 wurde eine Forschungsgrabung durchgeführt, bereits im Vorfeld unterstützt von K.-D. Hildebrandt, H.-J. Gebhart und vom Ortsvorsteher H. Tress, bei der erstmals die gesamte Gesteinsabfolge und ihre Vielfalt erfasst werden konnte. Diese Grabung ist die erste einer ganzen Reihe von geplanten wissenschaftlichen Aktivitäten in der Oberen Meeresmolasse und zeigt außerdem, wie fruchtbar die Zusammenarbeit von Wissenschaftlern und Hobby-Paläontologen sein kann.

Turritellenkalk als Baustein
Die Erminger Turritellenplatte wurde wahrscheinlich über mehrere Jahrhunderte hin abgebaut, historische Aufzeichnungen über den Abbau und seine Geschichte sind den Autoren aber leider nicht bekannt. Aus Engel (1911) und Lutzeier (1922) geht immerhin hervor, dass die Steinbrüche bzw. Gruben schon Anfang des 20. Jahrhunderts seit langem verfallen und nicht mehr in Betrieb waren.
Namhafte Geologen Südwestdeutschlands sind mit dem Vorkommen verknüpft und in den relevanten klassischen Werken fehlt selten ein Hinweis darauf. Es ist aber unklar, wer den prägnanten Begriff der Erminger Turritellenplatte eingeführt hat. In älteren Werken, die das Erminger Vorkommen behandeln (Probst 1871, Miller 1871) wird dieser Name nicht verwendet und gelegentlich wird fälschlich zitiert, von Zieten (1830-1833) würde Fossilien aus Ermingen abbilden und diesen Begriff verwenden.
Der Kalkstein der Erminger Turritellenplatte wurde früher im Winter gebrochen und dann über Schnee und Eis in das tiefer gelegene Ermingen geschleift (pers. Mitt. K.-D. Hildebrandt, Ermingen). Er wurde offensichtlich vor allem als Fundamentstein verwendet, aber auch als Sockelstein bei Feldkreuzen und Bildstöcken sowie für das beeindruckende Soldatendenkmal am Friedhof in Harthausen. Wie Herr Hildebrandt mitteilte, kam er zum Beispiel beim Abriss des alten Gasthauses Rössle in Ermingen zutage und auch die Kirche von Ermingen besteht zum Teil aus diesem Baustein. Laut Homepage der Stadt Ulm (www.ulm.de) wurde diese aus dem 14. oder 15. Jh. stammende Kirche im 17. Jh. neu aufgebaut. Man könnte durchaus spekulieren, dass die Erminger Turritellenplatte bereits in der ersten Bauphase als Baustein verwendet wurde.

Naturdenkmal Turritellenplatte
In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts brach ein regelrechter "Goldrausch" um diese Fossillagerstätte aus. Danach wurde es wieder ruhiger um die Erminger Turritellenplatte, aber so mancher Sammler hat aus dieser Zeit noch das eine oder andere Objekt in seiner Sammlung.
Die eingekehrte Ruhe hängt wohl auch damit zusammen, dass die Erminger Turritellenplatte 1980 als geologisches Naturdenkmal ausgewiesen wurde und somit ein allgemeines Grabungsverbot besteht. Im Jahre 1999 schließlich wurde das Naturdenkmal um informative Schautafeln erweitert, die auch auf der Homepage der Fossilienfreunde Ulm/Neu-Ulm e.V. (www.turritellenplatte.de) zu finden sind.

Turritellen früher und heute
Wie lebten nun die Turritellen der Erminger Turritellenplatte und welche Hinweise geben sie uns? Ein wichtiges Prinzip der Paläontologie, der Aktualismus besagt, dass die Gegenwart der Schlüssel zur Vergangenheit ist. Um also den Lebensraum der fossilen Turmschnecke Turritella turris zu rekonstruieren, muss man die Lebensweise ihrer nächsten heute lebenden Verwandten aus der Gruppe der Turritellinae kennen.
Nach Allmon (1988) kommen Turritellinae heute in vielen Meeren der Welt vor. Sie leben bei Wassertemperaturen von 2 bis 24°C, bevorzugen aber 15-20°C. Die bevorzugte Wassertiefe liegt bei 10 bis 100 m, sie können aber generell bei 0 bis 1500 m vorkommen. Turritellinae können hoch mobil sein, die meiste Zeit liegen sie aber halb im Schlamm oder Sand eingegraben und filtrieren als Suspensionsfresser ihre Nahrung aus dem Wasser. Eine besondere Erscheinung bei den rezenten Turmschnecken ist, dass sie in hoher Dichte, also massenhaft vorkommen können. Diese Massenvorkommen sind oft an kalte Auftriebsströme ("coastal upwelling") gebunden, welche reich an Sauerstoff und damit reich an Nährstoffen und Nahrung sind.

Das Molasse-Meer und seine Fossilien
Vor ca. 20 Millionen Jahren, zur Zeit des Untermiozäns, waren weite Teile des Alpenvorlands vom Molassemeer überflutet und die Sedimente der so genannten Oberen Meeresmolasse wurden abgelagert. In diesem Zeitabschnitt entstand auch die Erminger Turritellenplatte. Dieses Meer lag im Norden des Alpen-Karpathenbogens. Die südliche Grenze bildete der Alpenkamm, die nördliche Erstreckung reichte zeitweise bis zur so genannten Klifflinie, bekannt zum Beispiel vom Heldenfinger Kliff, einer fossilen Brandungshohlkehle mit aufgewachsenen Austern sowie Löchern von Bohrmuscheln.
Turmschnecken kommen in der Oberen Meeresmolasse immer wieder vor und die Art Turritella turris, welche die Erminger Turritellenplatte aufbaut, ist von verschiedenen Aufschlüssen bekannt. Eine erste umfassende Fossilienliste von Ermingen, allerdings ohne eine paläontologische Interpretation, liegt von Lutzeier (1922) vor, der auch die Lagerungsverhältnisse diskutierte. Baier et al. (2004) bearbeiteten die unter Sammlern beliebten Haifisch- und Rochenzähne.
Zuletzt wurde von Höltke (2005) eine Diplomarbeit über die Wirbellosenfauna von Ermingen vorgelegt, deren Veröffentlichung in den Stuttgarter Beiträgen zur Naturkunde in Vorbereitung ist. Höltke beschreibt 21 Bivalven- und 11 Gastropoden-Arten aus den Sammlungen des Naturkundemuseums Stuttgart und der Universität Tübingen. Allein Turritella ist mit 4 Arten vertreten, auch wenn T. turris bei weitem dominiert.

Graben - aber wo?
Wer das Naturdenkmal Erminger Turritellenplatte kennt, der kennt auch den zerpflügten Waldboden, der die Spuren des früheren Abbaus zeigt und die Aktivitäten von Sammlern erahnen lässt. Dieser zerpflügte Boden weist auch gleich auf das größte Problem hin, das noch vor der eigentlichen Grabung geklärt werden musste, nämlich: wo muss ich graben, um noch ein geologisches Profil, also eine vollständige Gesteinsabfolge, erfassen zu können? Wir beschlossen, die Wahl der Grabungsstellen erst nach Bodenradar-Messungen zu treffen. Bei dieser Methode werden Radarwellen in den Boden gesendet. Die von den Schichtflächen im Untergrund zurückgestrahlten Wellen werden dann mit einem Empfänger erfasst und analysiert. Mit dieser Methode erfährt man relativ schnell und einfach, wo die Schichten noch ungestört und im Verband liegen.

Vielfältige Gesteinstypen
Mit dem Grabungsbagger des Naturkundemuseums Stuttgart trafen wir bereits nach kurzer Zeit auf das anstehende Gestein, dicht gepackt mit Turritellen. Dieses Sediment war allerdings ein bräunlicher, schwach verfestigter Sand bis Sandstein und hatte nichts mit dem aus Sammlungen und Magazinen bekannten harten Erminger Turritellenkalk zu tun. Diese Entdeckung kam für uns keineswegs überraschend, denn wir hatten von Anfang an mit einer vielfältigen Gesteinsabfolge gerechnet.
Je tiefer der Bagger kam, desto diverser wurden auch die Gesteinstypen. Ab einem bestimmten Stadium allerdings ist Handarbeit gefragt - Schaufeln, Kellen und Bürsten kommen zum Einsatz. Nach einem halben Tag stellten wir überrascht fest, dass wir auf eine historische Steinbruchwand bzw. Grube gestoßen waren. Aufgrund der topographischen Verhältnisse und historischen Karten war klar, dass dieser Abbau mehr als 100 Jahre alt sein musste.

Das Profil
Diese 3,5 Meter mächtige Abfolge wurde im Detail gemessen, beprobt und dokumentiert. Der Großteil des Sediments wird von dichtest gepackten Turritellen aufgebaut, immer wieder begleitet von der Muschel Pitar helvetica (früher zur Gattung Tapes gezählt) und großen Austern.
Die Lagerung der Schichten ist horizontal oder nach Westen geneigt. Dieses Einfallen der Schichten deutet auf eine Schüttung bzw. Umlagerung von Osten nach Westen hin. Harte Turritellenkalke, wie sie bei den Sammlern beliebt sind, sind eher selten. Das Sediment wird dominiert von sandigen Kalken und Sanden bzw. Sandsteinen reich an Turritellen. Aber auch Schichten aus fossilfreien Sanden und Tonen bis Silten sind häufig. Interessant und bislang ebenfalls unbekannt war der Fund einer rund 20 cm mächtigen Austernlage. In ihr finden sich isolierte Klappen von Austern in einem feinsandig-siltigen Sediment. Aufgrund der Lagerung ist zu erwarten, dass diese Lage eine recht große laterale Ausdehnung hat. Die spätere Untersuchung von Gesteinsdünnschliffen ergab ein weiteres häufiges Fossil, das makroskopisch schwer zu erkennen ist, nämlich Elemente von Seepocken.
Das Sediment hat durch die Fossilien einen hohen Kalkgehalt, das Grundsediment ist aber siliziklastischer Natur und besteht vorwiegend aus Quarzsand bis -feinkies. Diagenetische Veränderungen, also chemische und physikalische Prozesse, führten nach der Ablagerung zur Lösung von Fossilien und später an anderer Stelle zur Ausfällung von Kalk und Bildung verhärteter Bänke und Platten. Zur Zeit der Ablagerung war der Lebensraum aber dominiert von Quarzsediment.

Das Liegende
Unter der Turritellenplatte stießen wir unerwartet auf weißen bis hellgrauen und bläulichen Lehm. Die Grenze zwischen den Gesteinsschichten ist sehr scharf und in kürzester Zeit sammelte sich Wasser in der Grube. Der wasserundurchlässige Lehm bestimmt in dieser Höhenlage die Position des Grundwasserspiegels. Mit einer verlängerbaren Sondierstange konnten wir vier Meter dieses Lehms, der im übrigen frei von Makrofossilien ist, erbohren und beproben.
Dieser Lehm konnte bei Sondierungen mit der Rammsonde (einem Stahlrohr, das in den Boden gerammt wird und so einen Sedimentkern erzeugt) südlich und östlich des Waldes angetroffen werden, was nicht weiter verwundert, da der Flurname "Lichsäcker" östlich des Naturdenkmals einen Hinweis auf Lehmvorkommen gibt (Anmerkung in Geyer, o. J.). Offensichtlich wurde der Lehm vor Ort verarbeitet, denn Miller (1871) erwähnt Ziegelhütten am Hochsträß.

Lebensraum Turritellenplatte?
Auch wenn die wissenschaftlichen Untersuchungen, vor allem die Laborarbeit, noch nicht abgeschlossen sind, lässt sich alleine durch die detaillierte Profilaufnahme bereits einiges sagen. Ein wichtiger Aspekt ist, dass wir keine Hinweise darauf fanden, dass die Schnecken und Muscheln genau im Gebiet der heutigen Erminger Turritellenplatte lebten. Die Muscheln sind nie doppelklappig erhalten und die Turritellen sind oft in eine bestimmte Richtung orientiert. Aufgrund der Lagerung und der Sedimentstrukturen kann man annehmen, dass die Fossilien aufgearbeitet und von Osten her eingeschwemmt wurden. Wie weit der Transportweg war, ist schwer festzustellen.
Gelegentlich ist zu lesen, dass es sich bei der Erminger Turritellenplatte um Strandbildungen handelt, also um Zusammenschwemmungen am Ufer. Diese Interpretation können wir zur Zeit zwar nicht völlig ausschließen, fanden aber auch keinerlei Hinweise darauf. Es ist eher anzunehmen, dass diese Turritellen-Massenakkumulation in flachem Wasser gebildet wurde.
Wie oben ausgeführt, kommen rezente Massenakkumulationen von Turritellen vorwiegend in nährstoffreiche Gebieten mit kalten Auftriebsströmungen vor. Aufgrund der paläogeographischen und ozeanographischen Situation ist eher unwahrscheinlich, dass es im miozänen Molassemeer derartige Erscheinungen gab. Allerdings wäre ein lokal verstärktes Auftreten von im Wasser gelösten Nährstoffen und dadurch Nahrung in der Suspension, möglicherweise verursacht durch verstärkten Eintrag vom Festland, ein gutes Erklärungsmodell für dieses Massenvorkommen.

Einen ca. 15minütigen Film von D. Hagmann über die Grabung finden Sie auf der interaktiven CD-Rom zum 20jährigen Jubiläum des Museums am Löwentor, erhältlich im Museumsshop des Naturkundemuseums Stuttgart (www.naturkundemuseum-bw.de/stuttgart).

Dank
Diese Grabung wurde finanziell unterstützt von der der Gesellschaft zur Förderung des Naturkundemuseums Stuttgart. Wir danken den Mitgliedern des Vereins Mineralien- und Fossilienfreunde Ulm/Neu-Ulm e.V. (besonders den Herren Hildebrandt, Gebhart, Straub und Ramminger). Für die intensive Geländearbeit bedanken wir uns bei M. Kapitzke und M. Rieter vom Naturkundemuseum Stuttgart sowie T. Fusswinkel und M. Dragan von der Uni Tübingen. Nicht zuletzt sind wir dem Ortsvorstand Herrn Tress für die Unterstützung dankbar.

Zitierte Literatur
Allmon, W. D. (1988): Ecology of Recent Turritelline Gastropods (Prosobranchia, Turritellidae): Current Knowledge and Paleontological Implications. Palaios 3: 259-284.
Baier, J., Schmitt, K.-H. & R. Mick (2004): Notizen zur untermiozänen Hai- und Rochenfauna der Erminger Turritellenplatte (Mittlere Schwäbische Alb, SW-Deutschland). Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver. N.F. 86: 361-371.
Engel, T. (1908): Geognostischer Wegweiser durch Württemberg. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.
Engel, T. (1911): Geologischer Exkursionsführer durch Württemberg. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.
Geyer, M. (ohne Jahresangabe): Geologisch-naturkundliche Streifzüge im Raum Ulm. Ulm, Naturkundliches Bildungszentrum.
Höltke, O. (2005): Die Molluskenfauna der Oberen Meeresmolasse von Ermingen und Ursendorf. Unveröff. Dipl.-Arb., Geowiss. Inst. Univ. Tübingen.
Lutzeier, H. (1922): Beiträge zur Kenntnis der Meeresmolasse in der Ulmer Gegend. N. Jb. Min. Geol Pal. 56: 117-180.
Miller, K. (1871): Das Tertiär am Hochsträss. Jh. Ver. vaterl. Nat. Württ. 27: 272-292.
Probst, J. (1871): Fossile Meeres- und Brackwasserconchylien aus der Gegend von Biberach. 111-118
Zieten, C. H. von (1830-1833): Die Versteinerungen Württembergs, 12 Hefte, 72 Tafeln. Verlag & Lithographie der Expedition des Werkes unserer Zeit, Stuttgart.

Abbildungen: Alle Fotos M. W. Rasser

Messelsäuger aus Wyoming

Wighart v. Koenigswald

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2006 Heft 3 Mai/Juni

Auf vielen Fossilmärkten werden immer wieder fossile Fische auf einem hellen Plattenkalk angeboten. Sie stammen aus dem "Fossil Lake" der Green-River-Formation, also dem Eozän von Wyoming. Westlich von Kemmerer, am Ostrand der Rocky Mountains, liegt das "National Monument Fossil Butte", das in einem kleinen Museum die große Vielfalt der Fische, Insekten, Krokodile, Schildkröten und Vögel, aber auch von eingeschwemmten Pflanzen aus den Ablagerungen des ehemaligen Fossil Lake zeigt. Sie alle sind ein Nachweis für besonders warme Klimaverhältnisse in einem fast tropischen See. Der Fossilreichtum einzelner Schichten zeigt, dass es mehrfach zu Massensterben kam. Die Ablagerungen des Fossil Lake reichen weit über den streng geschützten Bereich des National Monument hinaus und liegen auf privatem Grund. Überall dort, wo die fischreichen Horizonte ausstreichen, werden Steinbrüche auf Fossilien betrieben. Weil die Steppenlandschaft nur wenig Vegetation trägt, sieht man schon von weitem die Abraumhalden dieser Steinbrüche, die wie Kränze die Hügel umziehen.

Der Fossil Lake war so groß, dass Landtiere und besonders Säugetiere kaum bis in das Fundgebiet eingeschwemmt wurden. Als einziger Säugetierfund galt lange Zeit das Skelett der Fledermaus Icaronycteris index. Diese Fledermaus, von der inzwischen mehrere Exemplare vorliegen, ist der älteste Beleg für die Fledermäuse überhaupt, wirkt aber, ähnlich wie die Fledermäuse von Messel, recht modern. Die Ablagerungen vom Fossil Basin sind etwa 52 Millionen Jahre alt und damit etwas älter als Messel, für das jetzt 47 Millionen Jahre angegeben werden.

Aus einem der Steinbrüche wurden jüngst einige weitere Säugetierskelette bekannt, die in verblüffender Weise den Funden aus Messel ähneln. Messel, die einzige Fossillagerstätte in Deutschland, die zum UNESCO-Weltnaturerbe erklärt wurde, liegt bei Darmstadt, und hat viele hervorragende Fossilien aus einem Süßwassersee geliefert. Die große Bedeutung der Säugetierfunde aus Messel liegt darin, dass man aus den meist vollständig überlieferten Skeletten die Lebensweise dieser Tiergruppen erschließen kann. So konnten am Skelett von Buxolestes piscator am Schädel, den Gliedmaßen und besonders am Schwanz spezielle Schwimm-Anpassungen gefunden werden, die darauf schließen ließen, dass diese Art semiaquatisch war und wie ein Fischotter gelebt hat. Als Bestätigung für die angenommene Lebensweise enthält der Mageninhalt mehrerer Tiere Fischreste. Buxolestes war aber kein Verwandter der Fischotter, sondern gehört zu den Pantolestiden, also im weitesten Sinne zu den Insektenfressern.

Diese ausgestorbene Gruppe war auch in Nordamerika verbreitet, wie viele Zahnfossilien zeigen. Aus dem Fossil Lake von Wyoming kam nun ein Skelett zum Vorschein, das die seltene Gelegenheit bot zu überprüfen, ob die amerikanische Form, die Palaeosinopa benannt wurde, die gleichen Spezialanpassungen wie die Art aus Messel zeigen würde. Der Vergleich der Skelette ergab eine so weitgehende Übereinstimmung in den Anpassungen, dass man eine ganz ähnliche Lebensweise annehmen kann. Für einen semiaquatischen Fischräuber sprechen auch die Fischschuppen, die im Magen-Darmbereich gut sichtbar sind. Wenn Buxolestes aus Messel und Palaeosinopa aus Wyoming sich in der speziellen Lebensweise so sehr ähneln, kann man annehmen, dass die ganze Gruppe der Pantolestiden in ähnlicher Weise angepasst war.

Inzwischen sind die fischotterartigen Pantolestiden nicht mehr die einzigen Formen die im Fossil Lake und in Messel vorkommen. Säugetiere mit einer anderen, ebenfalls sehr ungewöhnlichen Anpassung sind die Apatemyiden, die man auch zu den Insektenfressern im weitesten Sinne stellt, oder als eigene (ausgestorbene) Ordnung ansieht. Zähne dieser Tiere, die sehr kräftige Schneidezähne und vielspitzige Backenzähne haben, sind seit langem bekannt. Auskunft über die Lebensweise konnten aber erst die Skelettfunde aus Messel geben. Die kleinen Tiere, deren Körper etwa 18 cm lang ist, und die einen langen Schwanz haben, gehören zur Gattung Heterohyus und lebten in Bäumen. Auffallend sind ganz ungewöhnlich verlängerte Finger, was diesem Tier den Spitznamen "Langfinger" eintrug. Verlängert sind aber nicht alle Finger, sondern nur der zweite und dritte. Auch bei Fingergliedern gibt es erhebliche Unterschiede, während der erste und zweite Fingerknochen extrem verlängert ist, ist der dritte mit der Kralle ganz kurz. Man braucht nicht lange zu rätseln, wozu derartige Finger gebraucht werden, denn unter den heutigen Säugetieren gibt es zwei Formen, die eine ganz ähnliche Verlängerung bestimmter Finger aufweisen. Ein Lemur aus Madagaskar, das Aye-Aye oder Fingertier, sowie ein Beuteltier aus Neu-Guinea benutzen diese Finger, um Insektenlarven aus den Ritzen der Baumrinde oder aus morschem Holz herauszuangeln. Wie bei den Apatemyiden ist das letzte Fingerglied kurz, denn es muss in der Enge der Ritzen eingewinkelt werden können, um die Beute herauszuziehen. Trotz der funktionellen Ähnlichkeit in den Fingern haben die Apatemyiden, der Lemur und das Beuteltier diese Anpassungen unabhängig voneinander entwickelt, was sich daran ablesen lässt, dass jeweils andere Finger verlängert wurden. Bei den Apatemyiden sind die kräftigen Schneidezähne sehr hilfreich, um das Holz aufzureißen und die schneidenden Vorbackenzähne, um die fetten Larven der Holzinsekten zu zerteilen. Bei einem der Exemplare aus Messel ist sogar ein Teil des Körperschattens erhalten, der einen buschigen Schwanz erkennen lässt.

Von diesen Apatemyiden gibt es aus Nordamerika viele Zahnfunde, aber aus dem Plattenkalk vom Fossil Lake liegt das erste vollständige Skelett aus Nordamerika vor. Geradezu, als ob der Fischreichtum der Fundschicht betont werden sollte, liegt eine kleine Knightia mit auf der gleichen Platte. Dieser Apatemyide aus der namengebenden Gattung Apatemys gleicht dem Tier aus Messel wiederum weitgehend. Es hat einen ähnlich schweren Schädel, eine entsprechende Bezahnung und fast die gleichen Körperproportionen. Leider ist die Platte bei der Bergung zerbrochen, so dass gerade die Details aus der Handwurzel verloren sind. Aber die Finger sind gut erkennbar und lassen die Verlängerung des zweiten und dritten Strahls mit den kleinen Krallen eindeutig erkennen. Sogar die Knochenhöcker für die Bänder, die Schlaufen für die starken Sehnen bildeten, sind Dank der vorzüglichen Erhaltung an den Fingerknochen sichtbar. Vergleicht man aber die Länge der Finger, so zeigt sich, dass die von Apatemys deutlich kürzer waren als die von Heterohyus aus Messel. Nun sind die Schichten von Fossil Butte etwa 5 Millionen Jahre älter, und in dieser Zeit können sich die Apatemyiden durchaus weiterentwickelt haben.

Die verblüffende Ähnlichkeit zwischen den Pantolestiden und Apatemyiden aus Messel und Wyoming werfen Fragen auf. Zum einen muss verständlich gemacht werden, warum so ähnliche Formen beiderseits des Atlantiks vorkommen. Zum anderen ist es erstaunlich, dass sich die Pantolestiden so ähnlich geblieben sind, während die Apatemyiden in der gleichen Zeit eine fortschreitende Evolution zeigen. Schließlich bleibt zu fragen, warum beide Gruppen, die so hervorragend angepasst waren, ausgestorben sind.

Im Alttertiär gab es den Atlantik zwar bereits, aber an der Wende vom Paleozän zum Eozän lassen sich auf beiden Seiten des Ozeans ganz ähnliche Gattungen unter den Landtieren feststellen. Man muss daher für diese Zeit einen intensiven Faunenaustausch postulieren. Nach den Rekonstruktionen der Kontinentalverschiebung kommt eine Landverbindung aber nur zwischen Grönland und Skandinavien in Betracht. Nach allem was wir wissen, muss sie sogar nördlich des Polarkreises gelegen haben. Auf den ersten Blick mag man vielleicht einen Faunenaustausch so weit im Norden für unmöglich halten, aber entsprechende Faunenfunde gibt es aus Ellesmere Island, einer Insel nordwestlich von Grönland. Obwohl diese Inseln auch im Paleozän ähnlich weit im Norden lagen, sind dort für diese Zeit nicht nur Wälder sondern sogar Krokodile überliefert. Dabei muss man bedenken, dass die Pole im Eozän noch nicht vergletschert waren und für das Eozän ein ausgesprochenes greenhouse-Klima anzunehmen ist. Es gab zwar auch eine Verbindung von Nordamerika nach Asien, aber im Westen Asiens versperrte ein breites Meer, das von Norden nach Süden den Kontinent überflutete, den Weg für Landtiere.

Zu Beginn des Untereozäns war dieser Faunenaustausch möglich und aus diesem Erbe stammen auch die Gemeinsamkeiten in der Säugetierfauna von Messel und Wyoming. In der Folgezeit, als die Landverbindung nicht mehr existierte, entwickelten sich die Gruppen auf beiden Seiten des Ozeans unabhängig voneinander weiter. Konservative Formen, wie die Pantolestiden, veränderten sich gar nicht oder sehr langsam, während sich andere, wie die Apatemyiden, deutlich schneller veränderten. Bekanntlich läuft die Evolution in den einzelnen Gruppen mit sehr unterschiedlicher Geschwindigkeit ab. So sind die Fledermäuse aus Fossil Butte und Messel kaum von den modernen Fledermäusen zu unterscheiden, während die kleinen Urpferdchen und erst recht die Primaten noch einen langen Weg vor sich hatten.

Gründe für das Aussterben der einen oder anderen Form sind nur schwer mit hinreichender Sicherheit anzugeben. Aber aus der Einnischung kann man Rückschlüsse ziehen. Die Pantolestiden waren sicher im Gebiss und besonders in der Gehirnentwicklung den späteren echten Raubtieren unterlegen. Daran kann es gelegen haben, dass die Pantolestiden aus ihrer Nische, die sie für viele Millionen Jahre besetzt hielten, verdrängt wurden. Die Apatemyiden hatten eine sehr ergiebige Nische besetzt und Holzinsekten erbeutet. Heute beuten die Spechte diese Nahrungsquelle aus. Die beiden rezenten Säugetiere, die diese Nische noch innehaben, leben auf Inseln, wo es keine Spechte gab. Daraus könnte man schließen, dass es, solange die Apatemyiden verbreitet waren, noch keine Spechte gab. Das lässt sich z.B. in der recht reichen Vogelfauna von Messel prüfen. Es gab zwar Spechtverwandte, die hatten aber noch keinen so starken Schnabel wie die heutigen, und dürften sich noch nicht auf die Holzinsekten spezialisiert haben.

Fossilien auszugraben kann sehr spannend sein, aber der folgende Schritt, sie als Zeugnisse der Erdgeschichte zu betrachten, bietet oft noch größere Überraschungen, weil sie einen nachprüfbaren Einblick in das Gesamtgeschehen der Evolution bieten.

Literatur:

Koenigswald, W.v. Rose, K. D., Grande, L. & Martin, R. D. (2005): Die Lebensweise eozäner Säugetiere (Pantolestidae und Apatemyidae) aus Messel (Europa) im Vergleich zu neuen Skelettfunden aus dem Fossil Butte Member von Wyoming. - Geologisches Jahrbuch Hessen, 132: 43-52; Wiesbaden.
Koenigswald, W. v., Rose, K. D., Grande, L., & Martin, R. D. (2005):First Apatemyid Skeleton from the lower Eocene Fossil Butte Member, Wyoming, compared to the European Apatemyid from Messel, Germany. - Palaeontographica, 272: 149-169, Stuttgart.
Koenigswald, W. v. & Storch. G. (Hrsg.) (1997): Messel, ein Pompeji der Paläontologie. - Sigmaringen (Thorbecke Verlag).
Rose, K. D. & Koenigswald, W. v. (2005): An exceptionally complete skeleton of Palaeosinopa (Mammalia, Cimolesta, Pantolestidae) from the Green River Formation, and other postcranial elements of the Pantolestidae from the Eocene of Wyoming. - Palaeontographica, Stuttgart.

Einzigartig und dennoch ausgestorben - Die Schachtelhalm-Giganten des Perms

Ronny Rößler, Chemnitz

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2006 Heft 2 März/April

Die Schachtelhalmgewächse sind im Verlauf der Erdgeschichte ohne Zweifel eine der erfolgreichsten, aber gleichzeitig auch eine der rätselhaftesten Gruppen unter den Gefäßpflanzen. Unübersehbare konstruktive Gemeinsamkeiten bei den fossilen und rezenten Sphenopsiden schließen Vielgestaltigkeit nicht aus. Die attraktiven Annularia-Blätter oder Calamostachys-Fruktifikationen sind nicht nur dem Paläontologen ein Begriff und bilden seit über 300 Jahren einen beliebten Gegenstand für Sammler und Forscher gleichermaßen (Barthel 2004); ja sie gehören zu den häufigsten Fossilresten aus dem Karbon und Perm weltweit. Sicher inspiriert durch den möglichen Vergleich mit heute lebenden Schachtelhalmen fehlen die Calamiten, baumförmige Schachtelhalmgewächse des Erdaltertums, in keiner Lebensraum-Rekonstruktion, wenngleich eine echte Vervollkommnung der zeichnerischen- und Modellrekonstruktionen nur in sehr kleinen Schritten voran schreitet. Vorstellungen zu ihrer Wuchsform beruhen in der Mehrzahl auf den weit verbreiteten Abdruck-Erhaltungen ihrer Marksteinkerne (Sedimentfüllungen der Markhohlräume) und auf Coal Balls aus dem Oberkarbon des paläoäquatorialen Florengürtels (Daviero & Lecoustre 2000). Letztere sind fossilreiche Dolomit-Konkretionen, die in den vom Meer beeinflussten Kohlenmooren der nördlichen Hemisphäre gebildet wurden. Sie sind für die herausragende, dreidimensionale Erhaltung der Zell- und Gewebestrukturen ihrer fossilen Reste bekannt und durch einfach herzustellende Peels der mikroskopischen Untersuchung zugänglich (Rothwell 2002). Allein ihre geringe Größe schränkt den Erkenntnisgewinn über die baumförmigen Riesen so weit ein, dass bei isolierten Achsenfragmenten häufig nicht einmal zu entscheiden ist, ob es sich um juvenile Hauptachsen oder Verzweigungen unterschiedlicher Ordnung handelt. Viele anatomische Merkmale (siehe Abb. 1), die häufig zur Abgrenzung von Arten herangezogen wurden, haben sich als zu variabel, umweltabhängig und damit denkbar ungeeignet für taxonomische Belange erwiesen. Dazu gehören das Verhältnis Markhöhle/Stammdurchmesser, die Länge der Internodien, die Größe der Carinalkanäle, das Ausmaß des Sekundärzuwachses, die Anzahl der Holzfaszikel, die Wandstruktur der Tracheiden, der Aufbau der interfaszikularen Markstrahlen und der Parenchymanteil des Holzes.

Der Zweifel am Bekannten als Antrieb
Insgesamt werden die Calamiten seit Jahrzehnten sowohl morphologisch/anatomisch als auch ökologisch als recht einheitliche Pflanzengruppe dargestellt. Lehrbuchillustrationen zeigen sie als klonale, unterirdischen Rhizomen entspringende, regelmäßig wirtelig verzweigte Bäume. Was nicht in dieses Bild passt, findet sich entweder nur in Vortragskurzfassungen von Fachtagungen, in Sammlerschubladen oder allenfalls im Kleingedruckten versteckt publizierter Gedanken. Wir sollten also öfter mal am Bekannten und scheinbar Unumstößlichen zweifeln oder genauen eigenen Beobachtungen den Vorzug geben. Nun sind es gerade die letzten Vertreter, der im Perm nahezu aussterbenden Calamiten, die das Bild, das wir von diesen Pflanzen haben, in jüngster Zeit ins Wanken bringen. Einige Funde sind geeignet, die Wuchsform, die natürliche Variabilität und letztlich auch die Systematik in dieser Gruppe von neuem zu hinterfragen. Sowohl von der Typuslokalität der weit verbreiteten Calamiten-Organgattungen Arthropitys und Calamodendron, dem versteinerten Wald von Chemnitz, als auch aus dem versteinerten Wald von Tocantins/Brasilien gibt es neue Belege in herausragender Erhaltung. Dabei handelt es sich um vegetative Organe, die neben dem Internbau des Holzes auch ihre Verzweigungsmuster zeigen. Für jeden, der die Calamiten bislang mit den Bruchstücken im Kohlezechen-Abraum verband oder sich an die namentlich grauschwarze Karbonvitrine im benachbarten naturhistorischen Museum erinnerte, offenbart sich nun eine völlig neue, faszinierende Welt. Räumlich unverdrückte, mehrere Meter lange Stämme, die auf farbenprächtigen Schnitten den Internbau der pflanzlichen Gewebe zeigen, bilden die Basis jüngster Untersuchungen. Der Pfälzer Freizeitforscher Robert Noll, der sich schon durch seine ausgezeichneten Beobachtungen an Gymnospermen-Hölzern vom Donnersberg einen Namen unter den Paläobotanikern gemacht hat, konnte bereits so manchem Fossil durch sachkundige Präparation seine Geheimnisse entlocken. In dankenswerter Weise übernahm er die Sandstrahlpräparation zahlreicher Großstücke, nachdem er mich auch bei den Expeditionen begleitet hatte. Erst im Zuge dieser mühevollen Arbeit war der unschätzbare Wert der Neufunde für die Wissenschaft zu erahnen. Jetzt konnten orientierte Anschliffe angefertigt und die morphologischen bzw. anatomischen Merkmale eingehend studiert und dokumentiert werden.

Das wissenschaftliche Potenzial versteinerter Wälder
Zahlreiche neue Funde stammen aus dem Perm der Südhemisphäre (Abb. 2). Drei Expeditionen in die tropische Feuchtsavanne im Norden des Staates Tocantins, Brasilien, lieferten seit 2000 einzigartige Pflanzenfossilien (Rößler & Noll 2002). Hier fanden wir die Calamiten als untergeordnete floristische Komponenten einer Baumfarn-dominierten, Feuchtigkeit liebenden Pflanzengesellschaft. Feinschichtige Schluffsteine der Schwemmebene eines ausgedehnten Flusssystems konservierten einige der weltweit größten und instruktivsten Calamitenreste in unmittelbarer Nähe ihres Wuchsortes. Erste Untersuchungen zeigen, dass die Verzweigungsmuster dieser Calamiten viel variabler und unregelmäßiger sind, als wir das bislang von diesen Pflanzen wahrhaben wollten bzw. von den allzu fragmentären Sammlungsstücken schlussfolgern konnten. Mehrere Meter lange Stämme zeigen völlig verschiedene Verzweigungstypen. Dazu gehören verholzte, permanente Seitensprosse, die vom Stamm in unregelmäßigen Abständen abzweigen (Abb. 3).

Der Überlieferung der Fossilreste nahe dem Wuchsort der Pflanzen verdanken wir, dass einige dieser Seitensprosse sogar noch am Stamm ansitzen. Darüber hinaus finden wir die zahlreichen Narben krautiger (?saisonaler) und sicher beblätterter Zweige an einzelnen Knoten. Während letztere von der Peripherie des Markraumes durch das gesamte Holz hindurch zu verfolgen sind und sich dabei allmählich vergrößern, ist von den starken, verholzten Seitensprossen im Markraum noch nichts zu sehen. Sie entstehen meist aus einem Markstrahl inmitten des Holzmantels. Somit sind jene massiven Seitensprosse, die die Biomechanik der Pflanze am nachhaltigsten beeinflusst haben dürften, weder am Marksteinkern noch im marknahen Holz der permischen Calamiten erkennbar. Aber gerade die Abdruck-Erhaltungsformen bildeten über Jahrzehnte die Datenbasis für die bekannten zeichnerischen und Modell-Rekonstruktionen. Darüber muss man nun neu nachdenken. Möglicherweise wurden die krautigen Zweige periodisch abgeworfen und wiederholt gebildet. Diese Anpassung wäre ein Hinweis auf saisonale Klimabedingungen und hier insbesondere auf periodische Trockenzeiten. Einen anderen Hinweis auf wechselnde Temperatur und Feuchte fanden wir sowohl in Calamiten aus Tocantins, als auch an jenen aus Chemnitz: Zuwachszonen, d.h. konzentrisch angeordnete Unregelmäßigkeiten im Durchmesser der Holzzellen, die beim sekundären Dickenwachstum entstehen (Abb. 4). Wenngleich diese nicht streng genommen als Jahresringe gedeutet werden müssen, unterstützen sie doch die anderen genannten Hinweise auf klimatische Zyklizität im Perm.

Neuigkeiten von der Typuslokalität
Im Februar 2002 wurde im Zuge von Altbau-Sanierungsarbeiten im Stadtgebiet von Chemnitz der größte, bislang bekannte Calamit geborgen (Abb. 5). Hinter diesem Superlativ verbirgt sich ein fast eine Tonne schwerer Arthropitys ezonata-Stamm von bis zu 60 cm Durchmesser, der - noch aufrecht an seinem Wuchsort stehend - von den Ablagerungen pyroklastischer Ströme eingeschlossen und konserviert wurde. Den 15 mm dicken Markraum flankieren 74 Holzkeile, die nahe ihrer inneren Begrenzung die diagnostischen Carinalkanäle zeigen. Das sind für Schachtelhalme typische Röhren, die dem Wassertransport der sich rasch teleskopartig streckenden Pflanzen dienen und an jenen Stellen entstehen, wo die allerersten Holzzellen (Protoxylem) gebildet wurden. Welch ein Pflänzchen wäre wohl nach dem Sedimentkern einer derartig dünnen Markröhre rekonstruiert worden - mit Sicherheit nicht der größte Calamit der Welt.

Der im Querschnitt recht homogen wirkende, bis 35 cm dicke Holzmantel zeigt im Tangentialschnitt eine weitere Überraschung: Das insgesamt sehr lockere, großlumige Holz dieser Bäume enthält einen hohen, bis zu 50% betragenden Anteil Parenchym (Abb. 6). Dieses saftige Speichergewebe suggeriert die Möglichkeit der Pflanze, auch trockenere Phasen durch eine gewisse "Sukkulenz" überdauert zu haben. Aber welchen Vorteil brachte das Riesenwachstum für die Pflanze noch? Zumindest war mit der Vergrößerung des Individualalters eine Vervielfachung der Reproduktionsmöglichkeiten verbunden - eine Chance, die zur Erhaltung der Art erforderliche Reproduktionsrate auch unter erschwerten Bedingungen einer gestressten Umwelt zu garantieren. Hier gibt es Parallelen zu anderen permischen Pflanzengruppen, wie beispielsweise den Medullosen, einer Gruppe baumförmiger Farnsamer. Auch bei ihnen zeigen die letzten (permischen) Vertreter der bis dahin sehr erfolgreichen und innovativen Pteridospermen-Familie die Ausbildung mächtiger Holzstämme und damit eine Tendenz zur Erhöhung ihres Individualalters. All diese Merkmale, die variablen Verzweigungstypen mit einerseits permanenten und andererseits saisonal hinfälligen Seitenzweigen sowie die "Sukkulenz", die übrigens bei mehreren Arthropitys-Formen zu beobachten ist, dürften als Anpassungen an ein insgesamt dynamischeres Environment im unteren Perm zu interpretieren sein. Die permischen Calamiten waren demnach in ökologischer Hinsicht viel toleranter und anpassungsfähiger, als es ihre karbonischen Vorfahren an ihren monotonen, sumpfigen Uferstandorten nötig hatten.

Es ist, was eigentlich nicht sein darf
Wenngleich wir seit Mitte des 19. Jahrhunderts Abbildungen aus der Fachliteratur kennen, die freistämmige Calamiten zeigen (Grand'Eury 1877), so hat die Annahme, alle Calamiten entspringen unterirdischen Kriechtrieben, sog. Rhizomen, erst in den letzten Jahren ernsten Zweifel erregt (Barthel 2002). Als sich unipolar entwickelnde Sporenpflanzen haben die Calamiten "normalerweise" keine Primärwurzel. Doch wie geraten viele Stämme so tief ins Substrat? Wir glauben zumindest für einige Vertreter belegen zu können, dass das tief liegende Rhizom möglicherweise nur in einer frühen Wuchsphase der Pflanze eine gewisse Stütz- und Speicherfunktionen für die vegetativen Achsen erfüllte. Möglicherweise wurden letztere im Zuge der Ausbildung beblätterter Seitenzweige und der damit verbundenen Assimilationsleistung immer unabhängiger und zunehmend freistämmig. Das Sekundärwachstum erfolgte an Hauptachsen, an Seitensprossen und an sprossbürtigen Adventivwurzeln gleichermaßen, so dass die Stämme schließlich durch mehr oder weniger verholzte, sekundäre Wurzeln im Bodensubstrat verankert und versorgt werden konnten (Abb. 7). Bei der Aufklärung der Wuchsstrategie fossiler Calamiten kann auch die Beobachtung an rezenten Pflanzen etwas beitragen, wie eine Studie über die vegetative Fortpflanzung von Montrichardia arborescens im Orinoco-Delta Venezuelas und an der Amazonasmündung, im Norden Brasiliens, zeigt (Pfefferkorn et al. 2001). Dabei werden aus der vergleichbaren Stammarchitektur bei karbonischen Calamiten und der Monocotyle Montrichardia und ähnlichen Umweltpräferenzen evolutive Konvergenzen abgeleitet. Auch der Bambus (z.B. der über 30 m hohe Dendrocalamus brandisii), das größte Gras, liefert eine Reihe anschaulicher Parallelen.

Konsequenzen aus der Sammelleidenschaft
Mehrere anatomische Merkmale des primären und sekundären Pflanzenkörpers, die im Laufe der Forschungsgeschichte oftmals die Grundlage systematischer Konzepte bildeten, haben sich als viel variabler als bisher angenommen erwiesen. Darüber hinaus verändern sich mehrere biometrische Merkmale im Laufe der Individualentwicklung beträchtlich. Ferner gibt es Merkmale, die Abhängigkeiten von lokalen Umweltbedingungen, d.h. ökologischen, klimatischen und edaphischen Gegebenheiten zeigen und die systematische Abgrenzung von Arten zusätzlich erschweren. Solange wir es aber mit isolierten Organen zu tun haben und nur in Ausnahmefällen den Zusammenhang bestimmter Achsentypen mit Blättern und Fruktifikationen nachweisen können, bleibt uns nur die Zuordnung zu künstlich gebildeten Formtaxa. Dennoch wurde der Blick dafür geschärft, dass sämtliche, in der historisch gewachsenen und gegenwärtig gebräuchlichen Systematik benutzten anatomischen und morphologischen Merkmale dringend einer Neubewertung hinsichtlich ihrer taxonomischen Relevanz bedürfen. Die einseitige Orientierung auf bestimmte Erhaltungsformen, wie beispielsweise auf Marksteinkerne oder auch auf Coal Balls führt dabei nicht zum Ziel, da diese den Habitus der Pflanzen nicht in ausreichendem Maße widerspiegeln. Nur die Summe aller verfügbaren Merkmalskomplexe, wie der Verzweigungsmodus oder der Internbau der Gewebe und insbesondere die ontogenetische Entwicklung und Veränderlichkeit beider wird in Zukunft eine konsistentere Systematik ermöglichen, die stärker als bisher von natürlichen Formengruppen getragen sein sollte.
In Chemnitz werden die Forschungen - stimuliert durch die Fundmöglichkeiten aktueller Bautätigkeit - weiter fortgesetzt. Der Wissenschaftsstandort soll durch Anerkennung als Weltnaturerbe der UNESCO weiter gestärkt werden. Im Norden Brasiliens ist die planmäßige Erforschung des dortigen versteinerten Waldes in Angriff genommen. Erste gemeinschaftliche Projekte sehen die Ausbildung von Studenten und Doktoranden vor, aber auch den Aufbau eines naturhistorischen Museums in Palmas, der Hauptstadt des Staates Tocantins.

Literatur
Barthel, M., 2002. Calamites undulatus in Manebach (Thüringer Wald). Veröff. Naturkundemuseum Erfurt, 21, 7-13.
Barthel, M., 2004. Die Rotliegendflora des Thüringer Waldes. Teil 2: Calamiten und Lepidophyten. Veröff. Naturhist. Mus. Schleusingen, 19, 19-48.
Daviero, V. & Lecoustre, R., 2000. Computer simulation of sphenopsid architecture. Part II. Calamites multiramis Weiss, as an example of Late Palaeozoic arborescent Sphenopsids. Rev. Palaeobot. Palynol., 109, 135-148.
Grand'Eury, C.F., 1877. Mémoire sur la flore Carbonifère du département de La Loire et du centre de la France. Mém. Acad. Sci. Inst. Nat. France 24, 1-624.
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PD Dr. Ronny Rößler Museum für Naturkunde, Moritzstraße 20, D-09111 Chemnitz
e-mail: roessler@naturkunde-chemnitz.de

Dr. Beringer und die Würzburger Lügenstein-Affaire

Birgit Niebuhr

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2006 Heft 1 Januar/Februar

Die Geschehnisse um Dr. Johann Bartholomäus Adam Beringer im Würzburg des frühen 18. Jahrhunderts werden bestimmt bis zum Ende einer historischen Wissenschaftsbetrachtung als die berühmteste Fossilfälschungsaffaire in den Lehrbüchern verankert bleiben. Wohl alle angehenden Geologen und Paläontologen bekommen die Geschichte erzählt - leider meistens falsch. Wie es wirklich war, ist von einem Wust an Spekulationen und Verleumdungen so sehr überkleistert, dass eine präzise Rekonstruktion der Ereignisse in den Jahren 1725 und 1726 kaum mehr möglich sein wird. Bis heute werden die alten Geschichten, die sich um Beringer und seine als "Lügensteine" bezeichneten Muschelkalk-Figuren ranken, gebetsmühlenartig repetiert.

Die Fama

Vereinfacht stellt sich die üblicherweise erzählte Geschichte so dar: Im Jahr 1725 war der Hobby-Paläontologe Beringer zum einen Leibarzt des Fürstbischofs und Chef des renommierten Julius-Spitals, zum anderen Professor für Medizin an der Universität Würzburg. Zwei seiner Kollegen, der Mathematiker Roderique und der Bibliothekar und Geheimrat Eckhart, waren der selbstherrlichen Art Beringers überdrüssig und entwickelten einen ausgefuchsten Plan: Von drei jungen Burschen ließen sie Fälschungen von Versteinerungen aus lokalem Kalkstein herstellen. Diese Fossilfälschungen zeigten ziemlich ungewöhnliche "Erhaltungen". Es gab Vögel mit ihren Eiern, Schnecken und Muscheln, in denen scheinbar der Weichkörper erhalten blieb, Spinnen, die noch in ihrem Netz saßen, oder auch Blüten, die gerade von Insekten besucht wurden. Daneben "fand" man immer kuriosere Objekte wie Kometen mit Schweif, Sonnen mit menschlichen Gesichtern und schließlich sogar Platten mit hebräischen Schriftzeichen.
Diese Fundstücke spielte man Beringer durch die drei jungen Burschen zu. Der war begeistert, honorierte die Funde durch ansehnlichen Finderlohn und sammelte binnen kurzer Zeit eine Unmenge davon. Beringer verfasste eine lateinische Monographie über diese Stücke, die im Mai 1726 unter dem (Kurz-)Titel "Lithographiae Wirceburgensis" veröffentlicht wurde. Auf 21 Kupferstich-Tafeln sind dort 204 Funde abgebildet und in 14 Kapiteln interpretiert.
Der Betrug flog angeblich auf, als Beringer einen Stein erhielt, auf dem sein eigener Name in hebräischen Buchstaben zu lesen war. Der Geprellte zog vor Gericht. Die drei Burschen wurden verhört und gestanden den Vorgang. Die Konsequenzen waren für alle Beteiligten unangenehm. Roderique musste Würzburg umgehend verlassen. Eckhart verlor seine Stelle und den Zugang zu den Archiven. Beringer hatte die Lithographiae Wirceburgensis dem damaligen Fürstbischof gewidmet und versuchte eine völlige Blamage zu vermeiden, indem er die Buchauflage aufkaufte und verbrennen ließ. Er zog sich fast vollständig aus dem öffentlichen Leben zurück und starb frühzeitig, vergrämt und verarmt.

Eine alternative Fassung besagt, dass die drei Burschen zu der Untat von Roderique als einem geheimen Verehrer der Frau Beringer angestiftet worden seien. Ende des 19. Jahrhunderts schmückte August Demmin das Geschehen besonders phantasievoll aus: Töpfer sollen die Figurensteine aus weißem Ton geformt und anschließend gebrannt haben. Der Chef der Bande musste dafür ein halbes Jahr in den Kerker. Besonders pikant daran ist, dass August Demmin selbst einen Lügenstein in seiner Sammlung hatte! Karl von Zittel vertrat etwa 20 Jahre später die Ansicht, es habe sich schlicht um einen Studentenulk gehandelt.
Ein auch nur etwas genauerer Blick in die Lithographiae Wirceburgensis, ein etwas sorgfältigeres Studium der Archivunterlagen (Verhör-Protokolle, Briefe der Beteiligten), vor allem aber ein detaillierter Blick auf die Corpora Delicti, die im Mittelpunkt der Affäre stehen, deutet an, dass das Geschehen damals nicht so simpel ablief. Um allen damals Beteiligten etwas mehr Gerechtigkeit in der Einschätzung angedeihen zu lassen sind in diesem Jahr zwei Bücher dazu erschienen (s.u.).

Dramatis personae

Die Lügenstein-Affäre hat vier Haupt- und vier Nebendarsteller: Der tragische Held des Dramas, Johann Bartholomäus Adam Beringer, wurde vermutlich 1667 in Würzburg geboren und war ein waschechter Franke. Bereits sein Vater war Medizin-Professor und Chefarzt am Würzburger Julius-Spital gewesen, und der Sohn folgte ihm fast zwangsläufig nach. Eine Studienreise ins niederländische Leiden blieb die weiteste Reise seines Lebens. Ab und an klingen in der Lithographiae Wirceburgensis Komplexe an, die denjenigen ereilen, für den alles Fremde zugleich erstrebenswert und bedrohlich wirkt. Beringer starb ungefähr 70-jährig im Frühjahr 1738.
Autor der Lithographiae Wirceburgensis ist nach dem Titelblatt Georg Ludwig Hueber. Er war damals "cand. med." und Beringers Doktorand. Seine Anteile an dem Opus belaufen sich allerdings nur auf die vorangestellte neunseitige "Zueignung" auf den Fürstbischof und die sechsseitige "Corollaria Medica" mit 50 medizinischen Thesen am Schluss. Johann Georg von Eckhart wurde 1664 bei Hildesheim geboren, studierte in Leipzig, und war bis zu dessen Tod bei dem Universalgelehrten Leibniz in Hannover angestellt. Eckhart stieg auf der Karriereleiter rasch empor und wurde 1721 geadelt. 1724 erhielt er den Ruf nach Würzburg und einen so guten Besoldungsvertrag, dass alteingesessene Professoren und Räte Würzburgs schockiert waren. Er starb hoch geehrt 1730 in Würzburg und ist auch hier begraben.
Jean Ignace Roderique wurde 1697 in Malmédy im heutigen Belgien geboren. Er war als Novize bei den Jesuiten in Trier, trat aber vor der Priesterweihe wieder aus und unterrichtete in mehreren verschiedenen Städten. Eckhart holte Roderique im Dezember 1725 nach Würzburg; ein Termin, der für die Lügenstein-Affäre maßgeblich ist. Nicht zu vergessen vier Eibelstadter Burschen, von denen drei namentlich bekannt sind. Die beiden Hehn-Brüder und Christian Zänger haben schon vor der Affaire für Beringer gearbeitet und in den Verhören gestanden, ihm auch Lügensteine überbracht zu haben.

Die Corpora Delicti

Die ersten Figurensteine (kursiv: Zitate) soll Beringer am Fronleichnamstag (dem 31. Mai) des Jahres 1725 erhalten haben. Er war so begeistert, dass er die beiden Hehn-Brüder und Zänger zwischen Juni und November intensiv am "Fundort", dem Monte Eivelstadiano, graben ließ. In 15 nationalen und internationalen Sammlungen (Würzburg, Bamberg, Erlangen, München, Schleusingen, Jena, Waldenburg, Marbach am Neckar, Stuttgart, Köln, Haarlem/Niederlande, Oxford/England, Graz/Österreich) sind heute 434 der Corpora Delicti wieder gefunden worden, von weiteren 60 verschollenen Lügensteinen existieren Fotos bzw. eine Zeichnung. Unter diesen 494 Lügensteinen sind 89 Originale, die auch auf den Kupferstich-Tafeln der Lithographiae Wirceburgensis abgebildet sind. Recherchen ergaben, dass Beringer sicher über 600, möglicherweise auch 1 100 Exemplare gehabt hat. Ob es jedoch jemals die von ihm angegebenen etwa 2 000 Figurensteine gab, ist aufgrund des kurzen zur Verfügung stehenden Herstellungszeitraumes anzuzweifeln. Alle Lügensteine sind aus Lesesteinen des Oberen Muschelkalk hergestellt worden.

Die Lithographiae Wirceburgensis

Beringer begann die Lithographiae Wirceburgensis zu schreiben, als die Zahl der gefundenen Figurensteine noch kräftig anstieg. Die hervorragend gearbeiteten 21 Tafeln, auf denen der Kupferstecher Puschner 204 verschiedenen Stücke abgebildet hat, müssen im Winter 1725/1726 - als Roderique nach Würzburg kam - bereits fertig gewesen sein. Diese Lügensteine werden auch als "erste Generation" bezeichnet.
Am 4.10.1725 veröffentlichte Beringer in den Leipziger "Neuen Zeitungen" eine Vorankündigung. Er verwies dort auf die von ihm entdeckten zu Stein gewordenen allerraresten und von niemanden bisher unter den versteinerten Sachen beschriebenen Lufft- Meer- Land- und Wasser-Thierchen. Auch schon damals wird ein Fälschungsverdacht geäußert. Beringer berief sich auf Augenzeugen bei den Ausgrabungen und bestritt zudem, dass es sich um wahre Petrificationen (also Fossilien im herkömmlichen Sinn) handle. Auch in der Lithographiae Wirceburgensis ist von den ersten Seiten an immer wieder die Rede von zwei ungläubigen Herren (gemeint sind Eckhart und Roderique), die offensichtlich bereits etliche Monate vor der Veröffentlichung wiederholt gegen eine natürliche Entstehung interveniert hatten. Bereits in Beringers Vorrede (Prooemium) steht: Ich glaube kaum, dass einem Naturforscher etwas Angenehmeres vor die Augen kommen kann; vorzüglich, weil die Figuren nicht nur in Grundlinien gezeichnet sind, sondern wie erhabene Arbeit, in vollkommener Gestalt über die Oberfläche des Steins hervortreten, so dass sehr gelehrte und würdige Menschen gerechten Verdacht schöpfen zu müssen glaubten, als liege hier eine Täuschung im Hintergrund, um welcher willen habsüchtige Betrüger diese Steine künstlich verfertigt und unterschoben hätten.
Beringer diskutiert in der Lithographiae Wirceburgensis ausgiebig verschiedenste Möglichkeiten der Entstehung seiner Figurensteine, unterscheidet sie aber deutlich von Versteinerungen (also echten Muschelkalk-Fossilien) und besteht wiederholt auf eine natürliche Entstehung. Selbst die Bearbeitungsspuren an den Figurensteinen, auf die Kritiker Beringer bereits damals hingewiesen hatten und die der Kupferstecher Puschner detailgetreu wiedergegeben hat, störten ihn nicht weiter. Im Gegenteil: Solche Spuren müssten von der Hand Gottes stammen, der jene Kreaturen in Stein gemeißelt habe.
Im Verlauf des Textes der Lithographiae Wirceburgensis bekommen Beringers Angriffe auf seine Kontrahenten einen immer schärferen Tonfall, bis im Frühjahr 1726 die Situation eskaliert: Beringer kauft dem vierten Eibelstadter Burschen mehrere Lügensteine ab, die Roderique hergestellt hatte und wird während eines Treffens an der "Fundstelle", bei dem auch der Fürstbischof und viele Würzburger Honoratioren zugegen sind, damit konfrontiert. Diese Schlüsselszene ist in drei verschiedenen Quellen überliefert (Lithographiae Wirceburgensis, Verhörprotokoll vom 15.4.1726, Eckharts Brief vom 23.3.1727 an seinen Freund Hugo) und zeigt auch, dass das Kapitel XII der Lithographiae Wirceburgensis erst nach dem ersten von zwei Verhören geschrieben worden sein kann. Beringer schrieb offenkundig diesen Abschnitt neu und ersetzte den ursprünglichen Text während der Drucklegung, was auch daraus hervor geht, dass die Paginierung des Kapitels XI mit der Seite 80 endet und das neue Kapitel XII - vermutlich, weil es länger ist als das ehemalige, nicht überlieferte Kapitel XII - wieder mit der Seite 79 beginnt. Seinem erschöpften Fazit im Kapitel XIII (Dürfen wir daher nicht schließen, dass es einzigartige Ausführungen von Steinen gibt, wie sie auch von Edelsteinen, Marmoren, Magneten, Pyriten und anderen Wundern existieren, welche die Regale der Stein-Schatzkammer schmücken? Sollten wir weiter nicht unsere einzigartigen Figurensteine dazu zählen?) folgt im letzten Kapitel XIV nur noch die Beschreibung seiner Tafeln IX bis XXI.

Das Nachspiel

Und die Moral von der Geschicht'? In den Verhören gaben die drei Eibelstadter Burschen lediglich zu, Beringer Figurensteine verkauft zu haben, aber nicht, sie hergestellt zu haben. Die Corpora Delicti selbst zeigen auch Tiere und Pflanzen, die sie gar nicht kennen konnten, es sei denn, sie hatten Zugang zu Naturwissenschaftsbüchern. Auch sind einige der Lügensteine so detailliert gearbeitet, dass bestimmt auch Steinmetze mit von der Partie waren. Es ist anzunehmen, dass die Hersteller kein Hebräisch konnten, und den Stein mit Beringers Namen hat es wohl nie gegeben.
Roderique kam erst im Winter 1725/1726 nach Würzburg und ist als Trittbrettfahrer lediglich verantwortlich für die Herstellung von wenigen Lügensteinen der zweiten "Eibelstadter Generation" im Frühjahr 1726; alle von Beringer abgebildeten Originale sind älter. Roderique hat 1730 seine Stelle in Würzburg selbst gekündigt, seiner Karriere hat die Affäre absolut nicht geschadet.
Eckhart? - er hatte es bei seinem damaligen Stand in Würzburg wahrlich nicht nötig; seine Auseinandersetzungen mit dem Würzburger Domkapitel haben mit der Lügenstein-Affäre nichts zu tun. Und für Hueber oder völlig fremde, namenlose Personen existieren keine Anhalts- oder Verdachtsmomente.
Ja, da bleibt doch eigentlich nur noch einer übrig ... Dass Beringer die Stücke nicht eigenhändig herstellte, liegt auf der Hand. Aber warum stoppte er nicht die Herausgabe der Lithographiae Wirceburgensis, wenn er damit rechnen musste, durch Fälschungen übertölpelt worden zu sein? Dafür gibt es nur eine logische Erklärung: Beringer wusste sicher, wie die Lügensteine zustande gekommen sind! Auch er verlor seine Stelle nicht, schrieb noch mehrere Bücher (allerdings nie wieder über ein geowissenschaftliches Thema) und starb 14 Jahre nach der Lügenstein-Affaire. 1767 erschien eine zweite Auflage, die mit den Original-Druckplatten der ersten Auflage von 1726 gedruckt wurde; Beringer hat also nach dem Skandal nicht einmal die Druckplatten vernichten lassen. Der Begriff "Lügenstein" ist auf den Kopf gestellt: nicht Beringer war der Angelogene sondern der primäre Lügner.

Herausgegeben vom Verein "Freunde der Würzburger Geowissenschaften", Universität Würzburg, Pleicherwall 1, D-97070 Würzburg:

Beringer, J. B. A. & Hueber, G. L.: Lithographiae Wirceburgensis. Nachdruck der 1. Auflage von 1726 mit 10 S. Zueignung und 5 S. Corollaria Medica von G. L. Hueber sowie 98 S., 22 Taf. und 1 S. Erratum von J. B. A. Beringer. - Beringeria Sonderheft 5, Teil I; Würzburg 2005.
Niebuhr, B. & Geyer, G.: Beringers Lügensteine: 493 Corpora Delicti zwischen Dichtung und Wahrheit. - Beringeria Sonderheft 5, Teil II: 188 S., 506 Fig., 1 Tab.; Würzburg 2005.

Alle abgebildeten Lügensteine sind im Institut für Geologie der Universität Würzburg zu bewundern. Fotos: B. Niebuhr.

Vergessene Welt: Süßwassermuscheln aus der Oberkreide von Nordamerika

Henning Scholz, Joseph H. Hartman

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2005 Heft 6 November/Dezember

Die bisher erschienenen Jurassic Park Filme haben nicht nur einen Dinosaurierboom ausgelöst bzw. forciert. Sie haben auch Fossilfundstellen in den Badlands von Montana berühmt gemacht, die so gar nichts mit dem Jura zu tun haben. Gemeint sind die Fundstellen von T. rex und Co. in der oberkretazischen Hell Creek Formation. Weit weniger bekannt sind die fossilen Süßwassermuscheln der Ordnung Unionoida, die aber gerade in Montana außergewöhnlich häufig und sehr wichtig sind. Immerhin geben sie weiteren Aufschluss über die Vorgänge am Ende der Kreidezeit und damit auch über das Ende der Dinosaurier.

Unionoide Muscheln, Dinosaurier und das Ende der Kreide

Die Süßwassermuscheln der Ordnung Unionoida sind heute ein überaus wichtiger Bestandteil der Fauna unserer Flüsse und Seen. Sie filtern große Mengen an Wasser und entziehen dem Wasser somit Schweb- und Schadstoffe. Deshalb werden weltweit derzeit große Anstrengungen unternommen, den Fortbestand der Arten zu sichern. Verglichen mit dem Forschungsaufwand von Biologen ist das Interesse von Paläontologen an dieser Tiergruppe weitaus geringer. Die Gründe dafür liegen auf der Hand: unionoide Muscheln sind schlecht erhaltungsfähig und in der Regel nicht besonders attraktiv. Doch es gibt Ausnahmen: in der oberkretazischen Hell Creek Formation im Norden der USA (Abb. 1 und 2) sind unionoide Muscheln sehr gut erhalten. Außerdem ist die Arten- und Formenvielfalt der Muscheln außergewöhnlich hoch (Abb. 3). Schon allein das ist Grund genug, sich mit diesen Fossilien etwas näher zu beschäftigen. Das eigentlich Besondere aber ist die Tatsache, dass die Muscheln in den gleichen Gesteinen vorkommen, wie die - abgesehen von den Vögeln - letzten Dinosaurier der Erde. Darüberhinaus geht die oberkretazische Hell Creek Formation in den Bundesstaaten Montana und North Dakota kontinuierlich in die paläozäne Fort Union Formation über. Man hat hier also die Möglichkeit, den Übergang von der Kreide ins Tertiär und damit das Aussterben der Dinosaurier am Ende der Kreide und den Aufschwung der Säugetiere im Tertiär im Detail zu untersuchen. Die unionoiden Muscheln sind dabei sehr wichtig, kann man doch mit ihnen nicht nur die Umweltbedingungen rekonstruieren, sondern auch mögliche Ursachen des Massenaussterbens bewerten.

Das Hell Creek Projekt in Montana

John R. "Jack" Horner, Dinosaurierforscher und wissenschaftlicher Berater bei der Produktion der Jurassic Park Filme, ist der Vater des aktuellen Hell Creek Projekts. Seit 1999 sucht und gräbt er mit seinem Team von der Universität in Bozeman (Montana) im Osten des Bundesstaates nach Dinosauriern. Was diese Truppe dort leistet, ist beachtlich: In den Badlands südlich und nördlich des Missouri müssen lange Fußmärsche durch unwegsames und menschenleeres Gelände bergauf und bergab bewältigt werden, um auch nur einen Dinosaurierknochen zu finden. Doch die Mühe lohnt sich, seit Beginn der Kampagne hat die Gruppe um Jack Horner insgesamt 31 Dinosaurierskelette finden und bergen können. Allein 8 dieser Skelette gehören zu Tyrannosaurus rex. Zum Glück für uns wurden aber nicht nur Dinosaurier gefunden, sondern auch andere Fossilien. Schilllagen sind im Gelände besonders auffällig: das Perlmutt der großen Muschelschalen glänzt in der Sonne und erleichtert somit deren Entdeckung (Abb. 4). Auf diese Weise wurden allein in dem relativ kleinen Gebiet östlich und westlich des Hell Creek zwischen Jordan und dem Fort Peck Stausee 136 Schalenlagen gefunden. Im Juni 2003 hatten wir zum letzten Mal Gelegenheit, im Hell Creek Gebiet zu arbeiten und Muscheln zu sammeln. Es war eine außerordentlich spektakuläre Geländekampagne. Jack Horner hatte es geschafft, einen Sponsor für einen Helikopter zu finden. Das Fluggerät war natürlich in erster Linie dafür da, die Ausrüstung der Dinosauriergräber in die entlegensten Winkel der Badlands zu fliegen. Aber auch uns ersparte er stundenlange Märsche mit schwerbeladenen Rucksäcken (Abb. 5). So konnten wir sehr effektiv arbeiten - manchmal 12 Stunden am Stück - und sehr viel Material sammeln. Ein weiterer Glücksfall für uns war die Anwesenheit von James Schmitt von der Universität von Montana, der uns als Sedimentolge wertvolle Hinweise zum Ablagerungsraum geben konnte.

Die Schalen der Muscheln als Spiegel ihrer Umwelt

Seit mehr als einem Jahrhundert ist die Abhängigkeit der Schalenmorphologie unionoider Muscheln von den Umweltbedingungen bekannt. Unterschiedliche Strömungsbedingungen und Unterschiede in der zeitlichen und räumlichen Stabilität der Habitate führen zur Ausbildung ganz unterschiedlicher Schalenformen innerhalb einer Art. Neben der Schalenmorphologie werden aber auch die Faunenzusammensetzung und Artenvielfalt von der Strömung und der Habitatstabilität beeinflusst. Im Mississippi und seinen großen Zuflüssen (Missouri, Ohio, Tennessee) zum Beispiel, einem der größten und ältesten Flusssysteme der Erde, lebt heute mit über 200 Arten die artenreichste Unionoidenfauna der Welt.

Dieses Wissen über die Zusammenhänge zwischen Schalenmorphologie bzw. Artenvielfalt und Umwelt in heutigen Flusssystemen konnten wir nutzen, um die Umweltbedingungen und deren Änderungen im Kreide-Tertiär Intervall zu rekonstruieren. Die Gesteine der Hell Creek Formation sind als Ablagerungen des Mittellaufes eines großen und alten mäandrierenden Flusssystems zu betrachten. Die Hauptrinne des Flusses ist durch eine hochdiverse Muschelfauna gekennzeichnet. Insgesamt lassen sich 19 Arten sicher diesem Lebensraum zuordnen. In den kleineren Neben- und Zuflüssen leben nur sehr wenige Arten (2-3), die zudem in der Hauptrinne nicht vorkommen. Neben den Flussrinnen gibt es auch kleinere Seen, in denen nur eine einzige Muschelart lebt.

Noch vor dem Ende der Kreide ändert sich dieses Bild: Die gesamte Fauna verschwindet und wird von einer anderen Fauna ersetzt, die sehr viel artenärmer ist. Es ist also noch vor dem Ende der Kreide und damit auch vor dem Einschlag des Chicxulub-Meteoriten etwas passiert, dass die Muschelfauna zerstört hat und sicher auch an den Dinosauriern nicht spurlos vorübergegangen ist. Neben klimatischen Änderungen als Folge des Deccan-Trapp Vulkanismus in Indien und Gebirgsbildungsprozessen in den heutigen Rocky Mountains haben wir einen Meeresvorstoß ins Innere von Nordamerika als Verursacher identifiziert. Bis weit nach North Dakota hinein hat das Cannonball Meer im Kreide-Tertiär Intervall das Land überflutet und das stabile Ökosystem des Hell Creek Flusssystems der Oberkreide gestört. Der Meteoriteneinschlag am Ende der Kreide war also nicht die Hauptursache für den Faunenwechsel bei den Unionoida. Er hat das zerstörerische Werk der Cannonball Transgression jedoch vollendet und eine Erholung der Fauna verhindert. Es hat viele Millionen Jahre gedauert, bis sich die Muscheln davon erholt hatten und sich zur artenreichsten Unionoidenfauna weltweit entwickelten: die Fauna des Mississippi. Doch das Artensterben beginnt erneut, diesmal ohne Transgressionen und extraterrestrische Phänomene, diesmal sind wir Menschen selbst schuld daran. Durch Umweltverschmutzung und Staudämme verändern wir die Habitate der Muscheln nachhaltig und sehr zum Nachteil der Muscheln. Dabei ist das heutige Artensterben in seinem Muster und seinen Konsequenzen durchaus mit dem Artensterben vor etwas mehr als 65 Millionen Jahren vergleichbar. Unsere Arbeit hat deutlich gezeigt, dass wir nicht nur aus der Gegenwart lernen können, um ehemalige Ökosysteme der Vergangenheit der Erde zu rekonstruieren, sondern dass wir auch aus der Vergangenheit lernen müssen, um bestehende Ökosysteme zu erhalten und zu schützen.

Wichtige Literatur:

Hartman, J.H. (1998): The biostratigraphy and paleontology of Latest Cretaceous and Paleocene freshwater bivalves from the Western Williston Basin, Montana, U.S.A. In: Johnston, P.A. & Haggart, J.W. (Hrsg.). Bivalves: An eon of evolution: University of Calgary, Calgary, S. 317-345.

Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J., Hrsg. (2002): The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An integrated continental record of the end of the Cretaceous. Geological Society of America, Boulder.

Russell, L.S. (1976): Pelecypods of the Hell Creek Formation (Uppermost Cretaceous) of Garfield County, Montana. Canadian Journal of Earth Sciences 13: 365-388.

Seelilien aus der Obertrias von Guanling in Süd-China (Provinz Guizhou)

Hans Hagdorn, Ingelfingen

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2005 Heft 5 September/Oktober

Die Fossillagerstätte in den Schwarzschiefern der Xiaowa-Formation von Guanling aus der frühen Obertrias (Wende Ladinium / Karnium) öffnet ein Fenster zu einer fremdartigen Lebewelt, deren Reste außergewöhnlich gut erhalten sind. Aus dieser Zeit vor ca. 230 Millionen Jahren gibt es sonst weltweit keine Lagerstätte, die Vergleichbares bietet. Den Xiaowa-Schwarzschiefern kommt deshalb erhebliche Bedeutung zu, nicht nur für die Erd- und Lebensgeschichte Chinas, sondern der ganzen Welt. Zeitgleich wurde in Mitteleuropa in einem ausgedehnten Flusssystem der Schilfsandstein abgelagert, der historische Bausandstein Heilbronns und Stuttgarts, und in den Südalpen wuchsen mächtige Dolomitriffe heran.

Abb. 1: Traumatocrinus-Kronen mit je vier Hauptarmen und zahlreichen endotom abzweigenden Nebenarmen pro Strahl. Der Stiel zeigt die Gliederung in etwas dickere Nodalia und mehrere Serien von Internodalia; zwischen den Stielgliedern öffnen sich die Poren, welchen die Seelilie ihren früheren Namen Porocrinus verdankt. Von außen nicht zu sehen sind die Kanäle, welche den Seelilienstiel der Länge nach durchziehen. Xiaowa-Schwarzschieferformation, Guanling County, Provinz Guizhou, China.

Ihre Weltgeltung verdanken die Xiaowa-Schwarzschiefer von Guanling den außergewöhnlich gut und vollständig erhaltenen Fossilien. Bei den Wirbeltieren sind dies Ichthyosaurier der Familie Shastasauridae, welche für die Stammesgeschichte dieser Reptilien besondere Bedeutung haben, gepanzerte Pflasterzahnsaurier (Cyamodontoidea) und die sonst äußerst seltenen Thalattosaurier, die aus Guanling in beachtlicher Diversität und in zahlreichen vollständigen Funden vorliegen. Fische sind vergleichsweise selten. Nicht weniger spektakulär sind die Wirbellosen mit ganzen Kolonien driftender Seelilien; die Schwarzschiefer lieferten die weltweit am besten und vollständigsten erhaltenen Vertreter der Gattung Traumatocrinus, außerdem zusammenhängende Reste winzige Schwebcrinoiden (Gattung Osteocrinus, Somphocrinidae). Alle anderen Traumatocrinus-Vorkommen (Österreich, Rumänien, Türkei, Iran, Afghanistan, Indonesien, Timor, USA) haben bisher nur fragmentarisches Material geliefert. Die Funde von Guanling gestatten die detaillierte Beschreibung des ganzen Tieres, einschließlich seiner Entwicklungsstadien und innerartlicher Variabilität.

Abb. 2: Drei Meter langes Treibholz (abgedeckt) mit einer Traumatocrinus-Kolonie; die Stiele der größten Individuen sind länger als acht Meter. Konturen mit Kreide nachgezeichnet. Wolong Gong, Guanling County.

Die Familie Traumatocrinidae ist eine spezialisierte Gruppe der artikulaten Crinoiden, die sich in der ausgehenden Mitteltrias aus den z. B. im Muschelkalk häufigen Encriniden entwickelt hat. Während diese am Meeresboden lebten, begannen die Traumatocriniden Treibhölzer zu besiedeln und konnten auf diese Weise die oberen Wasserschichten auch in solchen Meeren bewohnen, deren Bodenwasser durch Faulschlamm vergiftet war. Derartige Bedingungen herrschten im unteren Karnium im Zentralbereich des Tethys-Meeres am SW-Rand der Yangtse-Plattform in einem Riftbecken, dem Ablagerungstrog von Guanling. Unter normalen Bedingungen wären die gegliederten Skelette der Stachelhäuter und der Reptilien am Meeresboden rasch zerfallen, doch wenn die Tiere erst einmal in den lebensfeindlichen Faulschlamm gesunken waren, wurden sie nicht mehr von Aasfressern zerrissen, sondern von Bakterienmatten versiegelt. So sind in Guanling komplette Seelilienkolonien mitsamt ihren Treibholz-Flößen perfekt konserviert worden. Darunter sind Tiere mit Stielen, die bis zu 11 m Länge erreichten, die damit zu den größten Wirbellosen überhaupt gehören. Die im gemeinsamen Projekt angelaufene Erforschung der Schwarzschiefer erlaubt Rückschlüsse auf den Nahrungserwerb und die Fortpflanzungsstrategien der Traumatocriniden und auf die Vorgänge, die zu ihrer Einbettung im Faulschlamm führten.

Abb. 3: Subtropischer Kegelkarst mit Höhlen, unterirdischen Flussläufen und Wasserfällen kennzeichnet die Gebirgslandschaft im Guanling County. Auf dem Wolong Gong, dem Hügel, wo der Drache schläft, streichen die Xiaowa-Schwarzschiefer aus. Hier soll ein paläontologisches Museum entstehen.

Für die Paläontologie Baden-Württembergs besonders spannend wird diese Geschichte, weil die Xiaowa-Schwarzschiefer ihr perfektes Gegenstück im Posidonienschiefer des Albvorlandes finden, nur dass dieser 50 Millionen Jahre jünger ist, also Einblicke in ein anderes Zeitfenster öffnet. Wie in Guanling gibt es in den schwäbischen Juraschichten Meeresreptilien, Fische, Ammoniten - und die riesigen Crinoidenkolonien, die gleichfalls an Treibhölzern hingen. Diese Seelilien der Gattungen Seirocrinus und Pentacrinites sind jedoch Abkömmlinge der mitteltriassischen Holocriniden, die ab der höheren Obertrias (Norium) mit ihrer ähnlichen Spezialisierung ähnliche Anpassungen mitmachten und dabei ihre Gestalt in ähnlicher Weise veränderten - ein Musterbeispiel biologischer Konvergenz.

Spannend ist auch, wie sich die ökologische Nische "Driften an Treibholz" durch die Zeiten verändert hat. Die Nische öffnete sich, als zu Beginn der Obertrias Hölzer von hinreichender Größe verfügbar waren, und sie schloss sich, als die Bohrmuscheln ihre Entwicklung nahmen und dafür sorgten, dass Treibholz nur für begrenzte Zeit im Meer driftete, bis es ausgehöhlt war und schwerere Fracht nicht mehr tragen konnte. In Guanling - wie auch in Holzmaden - spielen Interaktionen mit byssaten Muscheln der Gattung Daonella herein, die gleichfalls an den Hölzern hingen und die mit ihrem Gewicht das Absinken der Hölzer beschleunigten.

Das Projekt - In gemeinschaftlicher Feldarbeit im Sommer 2002 und 2004 wurde im Rahmen des chinesisch-europäischen Projekts "The Triassic Guanling Fossil Lagerstätten" in Guanling County an den offenen Fragen gearbeitet, die weiteren Aufschluss zur Entstehung der Lagerstätte und zur Paläobiologie der Fauna brachten. Im August 2004 besuchte eine Delegation von chinesischen Wissenschaftlern und Politikern aus Guanling und vom Geologischen Institut Yichang (Provinz Hubei) Museen und Forschungsstätten in Deutschland. Im Steinbruch des Zementwerks Dotternhausen bei Balingen verschaffte man sich ein Bild vom schwäbischen Posidonienschiefer. Wie man in Deutschland Fossilien birgt, präpariert, konserviert und schließlich in Museen einem anspruchsvollen Publikum präsentiert, konnten die Gäste aus China im Muschelkalkmuseum Ingelfingen, im Werkforum Dotternhausen, vor allem aber im Senckenbergmuseum in Frankfurt und im Löwentormuseum in Stuttgart studieren. Von diesen Naturkundemuseen von internationalem Rang sind an die chinesischen Partner auch Angebote ausgesprochen worden, geschickte junge Leute aus China in allen Techniken hier in Deutschland auszubilden, damit sie später in ihrer Heimat die Bergung, Präparation und Präsentation von Großfossilien aus Guanling professionell organisieren und ausführen können. Mit dem Bau eines Museums auf der Lagerstätte am Drachenhügel Wolong Gong plant man eine touristische Attraktion zu schaffen, die der märchenhaften Karstlandschaft mit ihren Höhlen und Wasserfällen im "Guanling National Geological Park of Fossil Biota Guizhou Province" viele Besucher bringen soll.

Koordiniert wird das Projekt von Prof. Dr. Wang Xiaofeng vom Yichang Institute of Geology and Mineral Resources, aus dessen Institut weitere Wissenschaftler beteiligt sind, außerdem Paläontologen aus den Fossilschutz-Behörden des Guanling County. Europäische Partner sind als Sedimentologe Prof. Dr. Gerhard H. Bachmann vom Geowissenschaftlichen Institut der Universität Halle/Saale, als Spezialist für marine Reptilien PD Dr. Martin Sander vom Paläontologischen Institut der Universität Bonn, als Spezialist für fossile Fische Dr. Gilles Cuny vom Naturhistorischen Museum Kopenhagen (Dänemark) und Dr. Hans Hagdorn vom Muschelkalkmuseum Ingelfingen als Experte für triassische Seelilien. Das Projekt ist auf mehrere Jahre ausgelegt und wird von deutscher Seite durch die genannten Institutionen und von der Deutschen Forschungsgemeinschaft durch Reisemittel unterstützt. Hier in Deutschland haben die Alberti-Stiftung, die Stiftung Würth Künzelsau, die Bürkert Werke Ingelfingen und die Sparkasse Hohenlohekreis sowie die Universität Halle-Wittenberg das Projekt gefördert.

Abb. 4: Das chinesisch-europäische Forschungsteam mit Projektleiter Prof. Wang Xiaofeng (Dritter von rechts).

Survival of the fattest - der Gigantismus der sauropoden Dinosaurier

Oliver Rauhut

erscheint in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2005 Heft 4 Juli/August

Die Größe ist eines der herausstechenden Merkmale der Dinosaurier. Innerhalb der Dinosaurier ist es insbesondere die Gruppe der Langhalssaurier, der Sauropoden, die die absoluten Superlative hervorgebracht hat. Allerdings sind die Gründe für dieses Riesenwachstum und die Frage, wie diese Giganten biomechanisch und physiologisch funktionierten, bisher nur unbefriedigend erforscht. Eine neue Forschergruppe der DFG, an der in einem interdisziplinären Ansatz Paläontologen, Physiologen, Biomechaniker, Materialwissenschaftler und Zoologen von sieben Universitäten in drei Ländern beteiligt sind, soll nun mehr Licht auf diese Fragen werfen.

Die größten Landwirbeltiere der Erdgeschichte

Bei dem Namen "Dinosaurier" denkt selbst der Laie unwillkürlich an riesige Geschöpfe - und wirklich lassen viele dieser Tiere selbst die größten heutigen Landbewohner - Elefanten und Giraffen - wie Zwerge aussehen. Körperlängen von über zehn Metern, Gewichte, bei denen fünf Tonnen und mehr keine Seltenheit sind, beflügeln die Phantasie der Menschen und sprengen in vielerlei Hinsicht oft unsere Vorstellungskraft. Doch selbst innerhalb der großen Dinosaurier gibt es in Bezug auf die Körpergröße noch gewaltige Unterschiede. Obwohl viele verschiedene Entwicklungslinien riesige Vertreter hervorgebracht haben, erreichen die größten Tiere bei den meisten höchstens bis zu zehn Tonnen Gewicht. Nur eine Gruppe sticht hier nochmals besonders hervor: Die Sauropoden scheinen bei zehn Metern Länge und etwa acht Tonnen Gewicht gerade erst anzufangen und ihre größten Vertreter erreichten geradezu unvorstellbare Ausmaße von vermutlich über einhundert Tonnen Gewicht. Diese Größen liegen tatsächlich schon nahe am Limit dessen, was für landlebende Wirbeltiere theoretisch überhaupt möglich erscheint; die Größengrenze dieser Tiere ist anhand von physiologischen und biomechanischen Untersuchungen bei etwa einhundertfünfzig Tonnen Gewicht anzunehmen (Hokkanen 1986).

Die oft gestellte Frage, welcher Dinosaurier denn nun der größte war, ist übrigens schwer zu beantworten. Dies liegt zum einen daran, daß von den größten Tieren meist nur Fragmente gefunden werden, zum anderen aber auch daran, daß offenbar verschiedene Gruppen der Sauropoden unabhängig voneinander extreme Giganten von ähnlichen Ausmaßen hervorgebracht haben. So dürften die längsten Sauropoden vermutlich bei den Diplodociden zu suchen sein, so etwa Seismosaurus, der vermutlich 40 m oder mehr in Länge erreichte, während die höchsten Sauropoden eher bei den Brachiosauriden zu finden sind, bei denen einzelne Knochen darauf hindeuten, daß die größten Tiere ihren Kopf in Höhen von 17 m oder mehr trugen. Was den Rekord in Hinsicht auf das Körpergewicht angeht, so ist der Titanosaurier Argentinosaurus mit geschätzten 100-120 t ein heisser Kandidat (Abb. 1), obwohl es gerade innerhalb der Titanosaurier mehrere gigantische Vertreter gibt.

Das Problem des Gigantismus

Die Körpergröße beeinflusst die Biologie eines Lebewesens ganz gewaltig vom Wachstum über die Biomechanik und die Physiologie bis hin zur Reproduktion. Warum das so ist, wird verständlich, wenn man sich eine einfache mathematische Relation vor Augen führt: Ein Volumen wächst im Kubik, während eine Fläche (also etwa ein Querschnitt einer dreidimensionalen Struktur) nur im Quadrat zunimmt. Somit wächst also bei zunehmender Größe eines Tieres das Gewicht rascher als etwa der Querschnitt der Knochen, die dieses Gewicht zu tragen haben, oder jener der Luftröhre und der Blutgefäße, die die Gewebe versorgen müssen. Auch die Kraft eines Muskels ergibt sich hauptsächlich aus seinem Querschnitt. Man kann also ein kleines Tier nicht einfach skaliert vergrößern, sondern in vielen Organsystemen müssen Umbauten vorgenommen werden, um die Funktion eines größeren Tieres zu garantieren. Somit stellt sich für die extreme Größe vieler Sauropoden die Frage, wie diese Tiere überhaupt funktionieren konnten. Wie konnten sich diese Tiere fortbewegen? Wie schafften sie es, einen ausreichenden Blutdruck zu erzeugen, um den gewaltigen Körper mit Blut zu versorgen, aber ohne daß die feinen Äderchen, etwa die Kapillaren im Gehirn, unter diesem Druck platzten? Wie überwanden die Riesen den gewaltigen Totraum ihrer teilweise zehn Meter langen Luftröhre, um dennoch frische Luft in die Lungen zu kriegen? Obwohl die gigantischen Sauropoden seit nunmehr mehr als hundert Jahren der Wissenschaft bekannt sind, sind viele dieser Fragen bisher immer noch nicht befriedigend beantwortet. Ein Problem dabei ist natürlich, daß es sich um eine nachkommenlos ausgestorbene Gruppe handelt, so daß wir nur auf ihre überlieferten Knochen und Vergleiche mit heutigen großen Tieren angewiesen sind. Darüber hinaus können uns aber natürlich auch ihre nächsten lebenden Verwandten (Krokodile und Vögel) wichtige Daten liefern.

Mögliche Lösungen für Multitonnen-Giganten

Wie schafften es diese Riesen also nun, mit ihrem Gigantismus umzugehen? Obwohl diese Frage wie gesagt noch nicht abschließend geklärt ist, gibt es verschiedene Lösungsansätze und Ideen dazu.

In den siebziger Jahren setzte sich die Erkenntnis durch, daß unsere alten Vorstellungen von den Sauropoden als amphibische Lebewesen, die ihr Gewicht praktisch nur im Wasser stehend tragen konnten, falsch ist und es sich bei dieser Gruppe durchaus um Bewohner des festen Landes handelt. Biomechanische Untersuchungen unterstützten diese Erkenntnis: Die Beine der Giganten waren nicht nur durchaus in der Lage, das enorme Gewicht zu stüzen und zu bewegen, sondern, in einigen Gruppen, sogar stark genug, eine kurzzeitige zweibeinige Position auszuhalten (Alexander 1989). Weitere Unterstützung kam von der Untersuchung fossiler Fussspuren, die zeigen, daß Sauropoden sich zwar normalerweise langsam, aber doch effektiv auf dem trockenen Land fortbewegen konnten (siehe Upchurch, Barrett & Dodson 2004).

Eine Besonderheit der Sauropoden ist zudem die Leichtbauweise, in der insbesondere ihre Wirbelsäule verwirklicht ist (Abb. 2). Die Neuralbögen der Wirbel bestehen fast ausschließlich aus dünnen Knochenlamellen, die die hauptsächlich belasteten Regionen miteinander verbinden und sowohl die Wirbelkörper als auch die Neuralbögen sind weitgehend ausgehöhlt und der eigentliche Knochen nur auf dünne Knochenwände beschränkt. Schon lange hatten Wissenschaftler vermutet, daß diese Hohlräume Luftgefüllt gewesen sind und diese Vermutung wurde in letzter Zeit von mehreren detaillierten Untersuchungen bestätigt (z. B. Wedel 2003). Dies hat natürlich eine Auswirkung auf unsere Gewichtsschätzungen von Sauropoden: Bei einer üblichen Methode wird das Körpervolumen der Tiere ermittelt und dann mit der angenommenen durchschnittlichen Dichte des Gewebes multipliziert, um das Gewicht zu erlangen (z. B. Alexander 1989). Früher wurde dabei normalerweise die Dichte von Krokodilgewebe (etwa 1g/cm3) zugrunde gelegt. Das ermittelte Gewicht sinkt jedoch deutlich, wenn man, aufgrund eines hohen Anteiles luftgefüllter Knochen, wie er etwa bei heutigen Vögeln vorkommt, eine niedrigere Dichte annimmt, wie etwa 0,8-0,9g/cm3, was der durchschnittlichen Dichte des Gewebes vieler Vögel entspricht. Somit waren viele der Giganten vermutlich deutlich leichter, als man früher angenommen hat.

Die luftgefüllten Knochen könnten auch noch einen Hinweis für die Lösung eines anderen Rätsels geben - das der Atmung der Sauropoden. Bei den Vögeln sind diese Hohlräume direkt mit der Lunge verbunden, von der daneben noch weitere, große Luftsäcke ausgehen, die eine wichtige Rolle bei der Atmung spielen. Vögel haben nämlich eine im heutigen Tierreich einmalige Durchstromlunge, durch die, durch ein ausgeklügeltes Luftsacksystem immer nur in eine Richtung und immer frische Luft strömt, egal ob das Tier ein- oder ausatmet (Abb. 3). Dadurch ist die Vogellunge in Hinsicht auf den Gasaustausch deutlich effektiver als etwa eine Säugetier- oder Reptilienlunge. Sollten die Hohlräume in den Knochen der Sauropoden auch auf eine solche Durchstromlunge hinweisen, wie es einige Forscher vermuten (z. B. Perry & Reuter 1999), so würde dies gleich mehrere Probleme lösen, so etwa die Frage nach einer effektiven Versorgung des Körpers mit Sauerstoff oder das Problem des zu überwindenden Totraumes in der Luftröhre beim Atmen. Zudem würde ein solches Luftsacksystem natürlich auch bei anderen physiologischen Vorgängen eine große Rolle spielen, etwa beim Abführen von überschüssiger Körperwärme.

Die Frage des Blutdruckes ist deutlich schwerer zu beantworten, da hier praktisch das gesamte Organsystem aus Muskel- und Bindegewebe besteht, das nicht fossil erhaltungsfähig ist. Um überhaupt die nötige Blutmenge mit dem nötigen Druck in den Körper zu pumpen, muß das Herz dieser Titanen riesig gewesen sein - nach einer Berechnung von Gunga et al. (1999) muß das Herz des Berliner Brachiosaurus mindestens 386 kg schwer gewesen sein und in etwa 14-15 Schlägen pro Minute jeweils 17,4 l Blut in die Arterien gepumpt haben. Das gesamte Blutvolumen dieses Riesen muss demnach bei über 3600 l gelegen haben. Um zu erklären, warum insbesondere die zarten Hirnäderchen nicht durch den gewaltigen Blutdruck platzten, mag die heutige Giraffe als mögliches Modell dienen. Bei der Giraffe sorgt ein sogenanntes "Wundernetz" (rete mirabele) dafür, daß sich das Blut vor dem Eindringen in die Kapillaren auf zahlreiche Blutgefäße aufteilt und dadurch abgebremst wird. Eine ähnliche Anpassung kann man somit auch für Sauropoden annehmen.

Woher kamen die Giganten?

Neben der Frage, wie diese Riesen biomechanisch und physiologisch funktionierten ist natürlich auch der Ursprung und die evolutive Geschichte dieses Gigantismus von großem Interesse. Wir wissen inzwischen, daß die Dinosaurier nicht als Riesen begonnen haben; die ältesten bekannten Vertreter ihrer Stammlinie waren kleine und schlanke Tiere, wie etwa Marasuchus aus der mittleren Trias Argentiniens, der nur etwa 40 cm lang war und vermutlich weniger als 1 kg wog. Zudem waren diese Tiere biped, so daß die Quadrupedie bei den Sauropoden offenbar sekundär ist. Wie und warum wurden nun aus diesen kleinen, schnellen, bipeden Fleischfressern die gigantischen, quadrupeden, pflanzenfressenden Sauropoden?

Der Fossilbericht und neue Methoden der Rekonstruktion der Phylogenie der Dinosaurier haben in den letzten Jahren geholfen, einige Muster in der Evolution zu den Sauropoden zu erkennen. Auf der Entwicklungslinie der Sauropoden, bei den früher gemeinhin als "Prosauropoden" zusammengefassten Formen, ist zunächst eine offenbar graduelle Größenzunahme festzustellen, die mit einer zunehmenden Spezialisierung auf eine herbivore Ernährungsweise einhergeht. Dies ist an sich nichts ungewöhnliches; generell tendieren Pflanzenfresser dazu, größer zu werden als die Fleischfresser (auch heute sind die größten landlebenden Säugetiere ausnahmslos Pflanzenfresser). Neben der Erklärung, daß Pflanzen, trotz ihres niedrigeren Energiewertes, einfacher und in größeren Mengen zur Verfügung stehen als Beutetiere und somit einfacher ein Größenwachstum erlauben, hat die Größe für Pflanzenfresser zahlreiche Vorteile: Sie bietet Schutz vor kleineren Raubtieren, ermöglicht die Erschließung von mehr Nahrungsquellen (insbesondere bei Tieren mit langen Hälsen, wie etwa den Sauropoden) und schafft Platz für große Verdauungstrakte, die zum Aufschluss der harten Pflanzennahrung von Vorteil sind. Bei den basalen Sauropodomorphen kam es nun also zu einer Umstellung von ursprünglichen Fleischfressern, über Allesfresser, zu spezialisierten Pflanzenfressern. Mit zunehmender Größe ließen sich die ursprünglich bipeden Tiere dann auch wieder auf alle Viere nieder, bei großen basalen Formen, wie etwa dem "schwäbischen Lindwurm" Plateosaurus, zunächst wohl nur zum langsamen Schreiten und Äsen, bei fortschrittlicheren Gruppen, wie den Sauropoden, dann permanent. Damit wandelten sich natürlich auch die Extremitäten deutlich um; die Langknochen wurden massiger, gestreckt und verloren ihre ursprüngliche Krümmung, die ursprünglich als Greiforgan ausgebildete Hand wurde vereinfacht und zu einer gewichtstragenden, säulenförmigen Struktur umgewandelt (Abb. 4). Schließlich kam es dann an der Basis der Sauropoden zu einer raschen Größenzunahme; schon aus dem unteren Jura sind Tiere von mehr als zehn Meter Länge und mehreren Tonnen Gewicht bekannt (Abb. 5).

Während wir bei dem "wie" also schon einige Vorstellungen haben, ist das "warum" natürlich ungleich schwerer zu beantworten. Viele verschiedene Erklärungsversuche sind hier schon gemacht worden, darunter einige, die den Gigantismus auf äußere Einflüsse zurückführen (z. B. höherer Sauerstoffgehalt der Luft im Mesozoikum; besonders nährstoffreiche Pflanzen) und andere, die Besonderheiten der Dinosaurier aufführen (z. B. Schlüsselanpassungen, wie etwa eine Durchstromlunge; eventuell pathologische Überfunktion der Schilddrüse). Die Erklärungen durch äußere Einflüsse haben alle einen Schwachpunkt: Sie erklären nicht, warum nur die Sauropoden eine Größenordnung größer waren als jegliche anderen Tiere des Mesozoikum und warum ein solch extremer Gigantismus bei keiner anderen Gruppe vorkommt, während er bei Sauropoden offenbar eher die Regel war und sogar in verschiedenen Gruppen unabhängig voneinander zu ähnlichen Extremen führte. Somit müssen neben eventuellen äußeren Einflüssen auf jeden Fall auch innere Mechanismen bei diesem Größenwachstum eine Rolle gespielt haben.

Ausblick: Weitere Erforschung des Gigantismus der Sauropoden

Obwohl somit unser Wissen und unser Verständnis der Sauropoden als lebende Organismen in den letzten Jahren und Jahrzehnten rasch zugenommen hat, bleiben viele unbeantwortete Fragen. Auf Initiative von Dr. Martin Sander vom Paläontologischen Institut der Universität Bonn ist letztes Jahr eine von der Deutschen Forschungsgemeinschaft finanzierte Forschergruppe zustande gekommen, in der zum ersten Mal das gesamte Phänomen des Gigantismus der Sauropoden und seine Evolution durch eine Integration von Daten aus der Paläontologie, der Biomechanik und der Physiologie untersucht werden wird. Die Ansätze der insgesamt 12 Arbeitsgruppen sind vielfältig, so untersucht z. B. Martin Sander mit seiner Gruppe an der Universität Bonn das Wachstum der Sauropen anhand ihrer Knochenhistologie, während die Forscher um Marcus Clauss von der LMU München den Energiegehalt und die Verwertbarkeit mesozoischer Pflanzen genauer unter die Lupe nehmen, Thomas Tütken an der Universität Tübingen der Biologie der Sauropoden mit Hilfe von Isotopenuntersuchungen der Knochen auf die Spuren zu kommen versucht, mehrere Projekte, z.B. das von Andreas Christian in Flensburg, sich mit der Biomechanik des Skelettes der Sauropoden beschäftigen und Anke Pyzalla von der Technischen Universität Wien sich die Knochen der Giganten aus Sicht der Materialforschung betrachtet (für eine Übersicht über alle Projekte siehe http://www.sauropod-dinosaurs.uni-bonn.de). Meine Arbeitsgruppe an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie beschäftigt sich mit der detaillierten Evolution des Bauplanes der Sauropoden, von den kleinen, bipeden Dinosauriformen zu den Multitonnen-Giganten. Die gerade richtig in Fahrt kommende Forschung im Rahmen dieser Forschergruppe liefert sicher interessante neue Erkenntnisse, und wir können sicher sein, daß das letzte Wort über den Gigantismus der Sauropoden noch lange nicht gesprochen ist...

Literatur

Alexander, R.M. (1989): Dynamics of dinosaurs and other extinct giants. Columbia University Press, New York, 167 S.
Gunga, H.-C., Kirsch, K., Rittweger, J., Röcker, L., Clarke, A., Albertz, J., Wiedemann, A., Mokry, S., Suthau, T., Wehr, L., Heinrich, W.-D. & Schultze, H.-P. (1999): Body size and body volume distribution in two sauropods from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania). In: Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde zu Berlin, Geowissenschaftliche Reihe, 2, S. 91-102.
Hokkanen, J.E.I. (1986): The size of the largest land animal. In: Journal of theoretical Biology, 118, S. 491-499.
Perry, S. F. & Reuter, C. (1999): Hypothetical lung structure of Brachiosaurus (Dinosauria, Sauropoda) based on functional constraints. In: Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde zu Berlin, Geowissenschaftliche Reihe, 2, S. 75-79.
Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004): Sauropoda. In: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (Hrsg.): The Dinosauria. Second Edition. University of California Press, Berkeley, S. 259-322.
Wedel, M.J. (2003): Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs. In: Paleobiology, 29, S. 243-255.

Karbonische Ammonoideen aus dem Anti-Atlas von Marokko

Volker Ebbighausen, Christian Klug, Dieter Korn

erschienen in der Reihe Paläontologie aktuell in Fossilien 2005 Heft 3 Mai/Juni, S.144-146

Neue Funde karbonischer Ammonoideen aus Marokko erlauben uns, die Evolution und paläogeographische Verbreitung dieser Formen intensiver zu studieren und zu rekonstruieren. Sie geben Aufschluss über eine Blütezeit einer Organismengruppe, deren Hauptentfaltung sich unter anderem im heutigen Nordafrika vollzogen hat.

Eine Landschaft und ihre Fossilien
Kaum eine Landschaft hat in wenigen Jahrzehnten in der Welt der Paläontologie einen solch rapiden Aufstieg erlebt wie der Anti-Atlas im südöstlichen Marokko. Fossilien aus dieser Region wurden in zahlreichen geowissenschaftlichen Artikeln beschrieben und abgebildet, sie erscheinen auf allen Börsen und befinden sich in fast allen Sammlungen. Gesägte und polierte Kalksteinplatten mit den darin enthaltenen Fossilien zieren Tische von Hotels und Wohnungen. Zahlreiche geologische und paläontologische Forschungsprojekte sind bereits abgeschlossen und weitere befinden sich in Planung. Die einheimische Bevölkerung ist so intensiv mit dem Abbau und der Präparation, aber auch der Nachahmung, von Fossilien beschäftigt, dass sich der Verkauf und der Export bereits zu einem erheblichen Wirtschaftszweig entwickelt hat. Angesichts all dieser Umstände können folgende Fragen gestellt werden: Lohnt es sich überhaupt noch, weitere Expeditionen in dieses Gebiet zu unternehmen? Lassen sich, abgesehen von kleinen Details, noch neue Erkenntnisse über die längst erloschene, aber zumindest zum Teil als Fossilien erhalten gebliebene Lebewelt gewinnen? Lassen sich bei der überwältigenden Fülle der bisher aus Marokko bekannt gewordenen Fossilien noch neue Formen entdecken?

Um es gleich vorweg zu nehmen: Alle diese Fragen können mit "ja" beantwortet werden. Das hat mehrere Gründe. Der Schwerpunkt der Forschungsaktivitäten lag bisher beim Studium devonischer Schichten und ihrem Forschungsinhalt; das Karbon wurde bislang stark vernachlässigt. Außerdem sind noch nicht alle Gegenden intensiv untersucht worden; besonders die aus militärischen Gründen unzugänglichen Gebiete enthalten mitunter "weiße Flecken". Aber genau diese waren das Ziel unserer Expeditionen: das Studium von karbonischen Sedimentgesteinen im militärisch kontrollierten Gebiet nahe der Grenze mit Algerien. Hier ist ohne eine persönliche Genehmigung der zuständigen Autoritäten, die nur bei guter Begründung erteilt wird, keine Forschung möglich. Wir sind daher den marokkanischen Behörden und dem Militär, die unser Forschungsvorhaben großzügig unterstützt haben, besonders zu Dank verpflichtet.

Expedition in die marokkanische Sahara
Unser im Herbst 2004 besuchtes Untersuchungsgebiet liegt etwa 50 Kilometer südöstlich der Städte Erfoud und Rissani, weit jenseits des touristisch mittlerweile bestens erschlossenen Erg Chebbi, der größten Düne im Anti-Atlas. Hier ist aus den horizontal gelagerten Kreide-Sedimenten ein ungefähr 40 x 40 Kilometer großes Erosionsfenster herausgewittert, in welchem vornehmlich karbonische Gesteine aufgeschlossen sind. Es ist eine mehrere Hundert Meter mächtige, weitgehend eintönige Tonstein-Abfolge mit gelegentlichen dünnen Sandstein- und Kalkstein-Einschaltungen. Allein einige fossile Riffe sowie Mudmounds, das sind kegelförmige Auftürmungen aus Kalkschlamm, sorgen für Abwechslung.

Es ist schon eigenartig, dass die Vorkommen von gut erhaltenen Vergesellschaftungen von Ammonoideen aus der jüngeren Visé-Stufe (Unterkarbon) auch von den kartierenden Geologen bisher so weitgehend unbemerkt geblieben sind. Das ist besonders erstaunlich, weil diese Fossilien mit 2 bis 12 cm Gehäusedurchmesser keineswegs klein sind und teilweise frei herausgewittert auf der Oberfläche liegen, wenngleich an sehr wenigen Stellen. Ihre eigentliche Entdeckung verdanken wir geologischen Profilaufnahmen im Jahr 1998, als wir eher zufällig auf die ersten Exemplare stießen. Dabei ist interessant, dass gerade die drei ersten Stücke die schönsten dort seither gefundenen Exemplare sind.

Karbonische Ammonoideen als Forschungsobjekte
Durch die intensive Untersuchung der zumeist sehr fossilarmen Schichten auf langen Fußmärschen gelang es nun, sechs verschiedenen Faunen-Horizonte zu entdecken und ein reichhaltiges Fossilmaterial, hauptsächlich aus Ammonoideen, Gastropoden und Korallen bestehend, zu bergen. Aufgrund dieser Funde kann nun eine erhebliche Kenntnislücke geschlossen werden: reiche Ammonoideen-Faunen aus dem jüngeren Abschnitt der Visé-Stufe (328 bis 322 Millionen Jahre) waren aus Nordafrika bisher nicht bekannt.

Paläontologische Forschung beschränkt sich aber nicht allein auf die Suche und Bergung von Fossilien und deren Beschreibung. Wir versuchen, mit diesen Objekten, die zugegebenermaßen auch sehr schön anzusehen sind, Kenntnisse über die Lebensbedingungen in vergangenen Zeiten zu erlangen, über die biologische Evolution der früheren Lebewelt und über deren zeitliche und räumliche Verbreitung. Und genau das macht die neuen Funde so wertvoll für die Wissenschaft.

Im Unterkarbon kam es zum Zusammenstoß der beiden Superkontinente Laurussia (im Norden gelegen, bestehend aus Nordamerika, Nordeuropa und weiten Teilen von Russland) und Gondwana (der riesige Südkontinent, bestehend aus dem heutigen Südamerika, Afrika, Indien, Australien und Antarktika). Während dieser lang andauernden Kollisionsphase, welche das Variszische Gebirge schuf, gab es noch ausgedehnte Schelfmeere an den Rändern der Kontinente. Hier lebten unter anderem die Ammonoideen, denen das Hauptaugenmerk unserer Untersuchung gilt.

Im frühen Unterkarbon hatten relativ ähnliche Formen eine fast weltweite Verbreitung, zumindest in den tropischen Zonen. Mit zunehmender Annäherung der beiden Kontinente entstand mit dem Aufwölben der Varisziden eine Barriere, die das große Schelfgebiet von Nord-Gondwana von dem kleineren nordvariszischen Schelf, zu welchem zum Beispiel auch das Rheinische Schiefergebirge zu zählen ist, abtrennte. Die Konsequenz war ein zunehmender Provinzialismus der Ammonoideen-Faunen; in der späten Visé-Stufe gab es kaum noch Übereinstimmungen zwischen den Faunen aus beiden Regionen. Die neu entdeckten Vergesellschaftungen aus Marokko haben zwar dasselbe Alter wie bereits aus Mittel- und Nordeuropa bekannte Vorkommen, sind aber deutlich verschieden und ähneln eher den bereits aus dem Südural bekannten Faunen.

Das späte Unterkarbon war eine Zeit, in der die Ammonoideen eine Blütezeit erlebten: Das gilt sowohl für die Diversität als auch für die morphologische Disparität, also für den Arten- und den Formenreichtum. Auch hier steuern die Neufunde aus Marokko zum Zuwachs der Kenntnisse bei: Während sich in der Vergangenheit umfangreiche Forschungsprojekte mit den Aussterbe-Ereignissen der Erdgeschichte beschäftigten, rücken heute die Paläobiogeographie und die Untersuchung von adaptiven Radiationen stärker in den Vordergrund des Interesses. Diese Untersuchungen werden im Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin durchgeführt.

Albert Oppel (1831-1865) - ein viel zu kurzes Leben für die Paläontologie

Günter Schweigert

Der Paläontologe und Jura-Forscher Albert Oppel ist uns noch heute wohlbekannt, obwohl ihm nur ein kurzes Leben vergönnt war. Weit über die Wirbellosen der Jurazeit hinaus bekannt aber blieb Oppel sicherlich durch den von ihm eingeführten Begriff der Zone, einer deutlichen Verfeinerung der damals von Alcide d'Orbigny propagierten und ebenfalls noch heute gebräuchlichen erdgeschichtlichen Gliederung in Stufen. Und der kleine Weiler Pliensbach im Vorland der mittleren Schwäbischen Alb mit dem gleichnamigen Bach ist als Pliensbachium für eine Stufe des Unter-Jura bis heute international in aller Munde. Eine weitere Stufenbezeichnung des Jura, das Tithonium, fand ebenfalls internationale Anerkennung.

Kindheit und Jugend
Albert Karl Oppel wurde am 19. Dezember 1831 in Hohenheim, heute ein Stadtteil von Stuttgart, geboren. Sein Vater Albert Julius Oppel war dort als Präsident der landwirtschaftlichen Zentralstelle tätig und bewohnte mit seiner Familie im Hohenheimer Schloss eine Erdgeschosswohnung. Diese noch heute bei einem Parkspaziergang nachzuempfindende Umgebung ermöglichte eine überaus glückliche, unbeschwerte Kindheit zusammen mit seinen drei Brüdern Wilhelm, Karl und Adolf sowie der Schwester Emilie. Insbesondere zu seinem Vater und zu der Schwester, die später in die Familie v. Weizsäcker einheiratete, pflegte er ein sehr inniges Verhältnis. Albert Oppel besuchte zunächst ab 1842 eine private Knabenschule in Stetten im Remstal, um sich dort nach dem Wunsch der frommen Mutter auf einen geistlichen Beruf vorzubereiten, was jedoch ganz und gar nicht seinem Naturell entsprach. Vielmehr zog es ihn zu den Naturwissenschaften. 1846, ein halbes Jahr nach dem frühen Tod der Mutter, zog der Vater mit den Geschwistern nach Stuttgart um und bewohnte dort ein Haus in der Wilhelmstraße. Nach dem Abschluss der Privatschule wechselte Albert auf das Stuttgarter Obergymnasium und dann an die Polytechnische Hochschule, wo von seinem Lehrer Gottlob v. Kurr das Interesse an den Naturwissenschaften weiter gestärkt wurde.

Beruf und Leidenschaft
Oppels Lehrer Kurr am Stuttgarter Polytechnikum empfahl ihm das weitere Studium an der Universität Tübingen, das er im Jahr 1851 aufnahm. Dort hatte Friedrich August Quenstedt in wenigen Jahren seit seiner Berufung eine großartige Fossiliensammlung aufgebaut, die ihresgleichen in Deutschland suchte. Aus den südlich von Tübingen im Albvorland gelegenen Dörfern wie Dusslingen kamen zum Markttag regelmäßig junge Burschen, um sich durch den Verkauf selbst gesammelter Jura-Fossilien ein Zubrot zu verdienen. Hier zog sich Oppel nach und nach die Missgunst seines Lehrers Quenstedt zu, wagte er es doch, frühmorgens diesen Burschen ein Stück des Wegs entgegen zu gehen, um aus deren fossilen Schätzen die seltensten und besten Stücke für seine eigene Sammlung herauszusuchen. Selbst entdeckte Fundstellen verschwieg er seinem Lehrer, aber auch seinen Kommilitonen solange, bis er sie komplett ausgebeutet hatte. Mit einigen wenigen guten Freunden, besonders Ferdinand v. Hochstetter und Friedrich Rolle, tauschte er dagegen gerne bei einem Krug Bier Meinungen aus. In seiner Tübinger Zeit befasste sich Oppel zunächst mit den damals noch ungenügend bekannten Schichten des mittleren Unterjura. Seine Arbeit darüber, bereits 1851 abgeschlossen (gedruckt 1853 bzw. 1854), fand nicht nur die lobende Anerkennung Quenstedts, sondern wurde auch mit einer goldenen Preismedaille belohnt. Im Herbst 1853 wurde Oppel mit dieser Arbeit promoviert. Oppel richtete dann jedoch, anders als Quenstedt, verstärkt den Blick auf die Jura-Ablagerungen benachbarter Länder. Im Jahr 1854 bereiste er 7 Monate lang Frankreich, im darauffolgenden Jahr 4 Monate lang England. In England logierte er u.a. im vornehmsten Hotel in Bath und kommentierte seine dortigen Eindrücke mit der Bemerkung: "Leichter wollte ich Amaltheen im Braunen Jura suchen als den vielgepriesenen Komfort in England". Kürzere Reisen führten ihn 1856 und 1857 in die Schweiz, 1858 nach Franken. Oppel kontaktierte fast sämtliche bedeutende Forscher, die sich damals im In- und Ausland mit Jura-Fossilien und jurazeitlichen Ablagerungen beschäftigten und seine enormen Kenntnisse mit Erstaunen zur Kenntnis nahmen, darunter den berühmten Alcide d'Orbigny, den Quenstedt in Tübingen stets als Exempel für Schlamperei und Unkorrektheit dargestellt hatte. Oppel konnte nach Studium der Originale in den Sammlungen und der Aufschlüsse feststellen, dass d'Orbignys Arbeiten trotz einiger kapitaler Schnitzer dennoch von immensem Wert sind und nicht einfach übergangen werden dürfen. In kürzester Zeit trug er dabei eine gewaltige Menge an Informationen zusammen, die er nach seiner Rückkehr von den Reisen in Stuttgart ausarbeitete und alsbald in sehr geraffter Form publizierte. Diese Arbeit über den Jura war über den Buchhandel erhältlich und wurde so einem breiteren Leserkreis zugänglich. Sie enthielt erstmals eine stark verfeinerte, auf charakteristischen Assoziationen leitender Fossilien beruhende, überregionale "Zonen"-Gliederung - auch die unterjurassische Pliensbachium-Stufe wurde darin vorgeschlagen - und wurde so rasch zu einem Standardwerk. Im Frühjahr 1858 abgeschlossen, erschien sie nahezu gleichzeitig mit dem ganz auf den Schwäbischen Jura beschränkten Werk seines Lehrers (Quenstedt 1856-1857). Für diese Arbeit erhielt er vom württembergischen König Wilhelm I. die große goldene Medaille für Kunst und Wissenschaft verliehen.

Quenstedt und Oppel - der autoritäre Lehrer und sein "missratener" Schüler
Mit Quenstedt und Oppel prallten zwei völlig unterschiedliche Charaktere aufeinander. Quenstedt, ein geradezu volkstümlich zu bezeichnender Universal-Paläontologe, der seine Zuhörer mit wohlgewählten, blumigen Worten zu fesseln verstand, Oppel dagegen der nüchterne Beobachter mit klarer, manchmal fast telegrammartiger Sprache, Überflüssiges strikt vermeidend und eine Sache stets auf den Punkt bringend. Oppels Beschreibungen sind selbst heute noch problemlos zu lesen und verstehen, obwohl die deutsche Sprache doch seither mancherlei Wandel erlebt hat und immer noch erlebt. Übrigens war Oppel durchaus nicht ausschließlich trockener wissenschaftlicher Arbeit zugetan, sondern pflegte auch gerne und regelmäßig ins Theater zu gehen, um sich dort Schauspiele und besonders Opern anzusehen. Seine Schwester Emilie hätte ihren Bruder bei dessen Theaterbesuchen nur zu gerne gelegentlich begleitet, doch wurde ihr das vom strengen Vater verboten. In der Familie und im Freundeskreis war er bekannt für seine treffenden Bonmots, die eine Unterhaltung vergnüglich machten. Seine Neigung zur Literatur äußert sich übrigens auch in den Benennungen einiger Ammonitenarten nach damals populären Dichtern: Ammonites hauffianus, Ammonites schilleri, Ammonites schwabi, Ammonites uhlandi und Ammonites moerikeanus; umgekehrt widmete ihm Eduard Mörike ein Gedicht über das rätselhafte "Handtier" Chirotherium aus dem Buntsandstein, das allerdings erst posthum veröffentlicht wurde (Martin 1966). Hier nur die ersten Zeilen desselben:

Ob Riesenfrosch, ob Beutelthier.
War leider noch nicht zu ergründen;
Die klare Fährte hätten wir,
Doch nur ein Oppel wird die Bestie selber finden.
E. Mörike, ca. 1856

Zunächst mit seiner preisgekrönten Erstlingsarbeit noch ganz in den Fußstapfen seines Lehrers Quenstedt bleibend, betrat Oppel mit seinem zwar weit enger gefassten, aber trotz damals noch fehlender nomenklatorischer Richtlinien klarer definierten Artkonzept und seiner verfeinerten Gliederungsmethodik Neuland. Quenstedt hingegen vermochte sich nur schwer von einer einmal eingeschlagenen Richtung wieder abzuwenden und blieb in seiner Forschung außerdem weitest gehend dem Schwäbischen Jura verbunden. Zu persönlichen Diskussionen zwischen Quenstedt und Oppel ist es offenbar nie gekommen, und misstrauisch betrachtete der autoritäre Meister das Werk seines Schülers, ohne es je in seiner Bedeutung anzuerkennen. In seinem Spätwerk, den Ammoniten des Schwäbischen Jura (Quenstedt 1885-1888), wird noch immer die damals schon umstrittene und längst überholte Benennung der Arten mit mehr als zwei Namen verfochten. In diesem Werk wimmelt es von polemischen Seitenhieben und Sticheleien gegen den in seinen Augen missratenen "Zuhörer Oppel", dem er meistens völlig zu Unrecht fachlichen Unverstand unterstellt.

Die Münchner Zeit
Neben einem missgünstig gesonnenen Quenstedt konnte Oppel in Tübingen keine Karriere erwarten. Zunächst hofte er auf eine Stelle bei der Geologischen Reichsanstalt in Wien, wie sie sein Freund Hochstetter zu dieser Zeit inne hatte. In München war derweil Andreas Wagner, ein Wirbeltier-Paläontologe und erklärter Anti-Darwinist, auf ihn aufmerksam geworden und bot ihm eine zunächst schlecht bezahlte Stelle als "Sammlungs-Adjunkt" (Gehilfe) am königlichen Münchner Kabinett an, die er 1858 antrat. Kurz darauf war er nach seiner Habilitation auch als Privatdozent an der dortigen Universität tätig. Vermutlich im Jahr 1861 besichtigte er den ersten Archaeopteryx-Fund in der Sammlung des Arztes Carl Friedrich Häberlein in Pappenheim und fertigte aufgrund eines Verbots des Besitzers angeblich erst nach seiner Rückkehr nach München aus dem Gedächtnis eine Skizze an. Letztere ist noch erhalten und stimmt erstaunlich gut mit dem Fossil überein, ist jedoch spiegelbildlich, sodass vermutlich doch eine Vorlage existiert haben dürfte (Wellnhofer 1985). Oppel zeigte die Skizze dem erstaunten Wagner, der das Fossil - im Gegensatz zu Oppel - für eine eigenartige Echse, keinesfalls jedoch für einen Vogel hielt. Wagner benutzte dann mit selbstloser Erlaubnis Oppels dessen Zeichnung als Grundlage für die Erstbeschreibung dieses Fossils als "Griphosaurus".

Seine Arbeiten über den Jura machten Oppel rasch in ganz Europa bekannt, und so konnte es nicht ausbleiben, dass man versuchte, ihn aus München wegzulocken. Im Jahr 1860 erhielt er einen Ruf an die Universität Göttingen. Von Münchner Seite machte man jedoch ernsthafte Anstrengungen, ihn in München zu halten. Oppel wurde zunächst zum außerordentlichen Professor ernannt und sein Gehalt von 400 auf 1000 Gulden erhöht. Dank seiner vielfältigen persönlichen und brieflichen Kontakte gelang es ihm, bedeutende Sammlungen für das Münchner Museum zu erwerben, darunter die Oberndorfer'sche Sammlung aus dem Oberjura - mit dem berühmten Saurier Compsognathus - und aus der Kreide von Kelheim, die Sammlung von mesozoischen Ammoniten der Gebrüder Schlagintweit aus dem Himalaya und vor allem die Hohenegger'sche Sammlung. Ludwig Hohenegger war Bergwerksdirektor in Teschen (heute: Te¨in, Tschechien) und hatte eine über 100.000 Objekte umfassende Fossiliensammlung aus den Karpathen zusammengetragen.

Oppel als Erforscher von Krebsen
Neben seinem Hauptarbeitsgebeit, der Stratigraphie und den hierzu in erster Linie verwendeten Ammoniten, sah es Oppel als seine Pflicht an, die reichen Münchner Sammlungsbestände, die seinerzeit gewaltigen Zuwachs erfuhren, auszuwerten und der Fachwelt nach und nach publik zu machen. In sehr kurzer Zeit arbeitete er sich neben seiner umfassenden Bearbeitung von Jura-Ammoniten (Oppel 1862-1863) in für ihn fremde Fachgebiete ein, insbesondere in die Zehnfußkrebse (Oppel 1861-1862), die zuvor schon durch Georg Graf zu Münster (1839) in allerdings unbefriedigender Weise beschrieben worden waren. Die Fossilien waren zur vermeintlichen Verschönerung mit Farbe übermalt worden, und die Beschreibungen stimmten oft nicht mit den tatsächlichen Merkmalen überein. Der Schwerpunkt lag auf den vielgestaltigen Krebsen der Solnhofener Plattenkalke, doch bezog er auch Material aus anderen Juraschichten mit ein, mit tatkräftiger Unterstützung vieler befreundeter Fachkollegen und Sammler, vor allem durch den Schweizer Paläontologen Claude-Auguste Étallon, der ihm zu Vergleichszwecken Abgüsse eigener Arten zusandte. Die schwierigen Zeichnungen der Krebse fertigte Oppel selbst an.

Familienleben und früher Tod
Gesellschaftliche Ereignisse mied Albert Oppel so gut es ging und widmete seine ganze Kraft seiner Arbeit und seiner Familie. Seine am 7. Juli. 1862 in der Stuttgarter Stiftskirche geschlossene Ehe mit Anna Luise Herbort (1835-1890, Abb. 6), einer Freundin seiner Schwester, war sehr glücklich. Im Jahr 1863 kam der Sohn Albert Otto, 1864 die Tochter Elise Antonie, zur Welt. Überschattet wurde das kurze Glück jedoch durch die Schwiegermutter, die sich zu Alberts Unwillen in seine Ehe und seine Privatangelegenheiten einzumischen versuchte, was er sich energisch verbat.

Etwas mysteriös erscheint der allzu frühe, unerwartete Tod Albert Oppels. Im Spätherbst 1865 erkrankte seine Tochter Antonie, gerade als Anna Oppel für einige Tage ihre Mutter in Stuttgart besuchte, was ihr Mann wegen seiner Spannungen mit der Schwiegermutter nur sehr widerwillig erlaubt hatte. Trotz der fürsorglichen Pflege durch die Schwester der Mutter starb Antonie im Alter von nur 11 Monaten, noch ehe die Mutter nach München zurück eilen konnte.

Offenbar schon in den vorangegangenen Monaten von der Arbeit in feuchten, unbeheizten Kellerräumen, wo Oppel die riesige Hohenegger'sche Sammlung ordnete, und weiteren beruflichen Belastungen, über die nichts Näheres bekannt wurde, geschwächt, erfasste ihn nur wenige Tage nach dem privaten Schicksalsschlag selbst ein "typhöses Fieber", das ihn aufs Krankenlager warf und dem er trotz aller ärztlicher Bemühungen und der aufopferungsvollen Pflege durch seine Frau und deren Schwester nach kaum zwei Wochen erlag. Er wurde unter großer Anteilnahme auf dem alten Münchner Südfriedhof bestattet. Oppels umfangreiche private Fossiliensammlung, aufbewahrt in 15 Schränken zu je 14 Schubladen, wurde nach seinem Tod für die stolze Summe von 10.000 Gulden vom bayerischen Staat erworben und befindet sich heute, leider stark dezimiert durch die Einwirkungen des 2. Weltkriegs, in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie in München.

Ohne Zweifel hätte Oppel noch manchen wertvollen Beitrag zur Paläontologie und insbesondere zu der damals heiß diskutierten Evolutionstheorie Charles Darwins beitragen können. Oppel hatte durchaus auch schon erkannt, dass Arten auseinander hervorgehen können und beabsichtigte sogar, dies anhand der liassischen Amaltheen und Pleuroceraten zu beweisen. Sein früher Tod hat die Ausarbeitung dieses und vieler weiterer Projekte verhindert, nur Weniges wurde noch von seinem Schüler Wilhelm Waagen und seinem Nachfolger Karl Alfred von Zittel vollendet. Dennoch sind seine Werke von so "nachhaltigem" Einfluss, dass wir bis heute seinen Weitblick und seine klare Art zu denken nur bewundern können.

Landwirbeltiere aus dem Unterperm Europas: der Bromacker im Thüringer Wald

Johannes Müller, Toronto, & Thomas Martens, Gotha

Der Ursprung der Amnioten, jener Wirbeltiere, die ein von einer kalkigen Schale geschütztes Ei an Land legen und zu denen man in unserer heutigen Lebewelt die Säugetiere, Vögel, Krokodile, Schildkröten, Eidechsen und Schlangen rechnet, ist auch heute noch nicht vollständig geklärt. Umso wichtiger ist es, neue Fossilien aus der Zeit dieses Ursprungs im ausgehenden Erdaltertum zu finden. Der Bromacker bei Tambach-Dietharz im Thüringer Wald bietet eine solche Möglichkeit und erlaubt zudem einen für Europa bisher einzigartigen Blick in die Zusammensetzung der Landwirbeltierfauna des Unterperms vor ungefähr 290 Millionen Jahren.

Die Funde stammen aus der zum unteren Oberrotliegend gerechneten Tambach-Formation, die sich aus einer bis zu 400 m mächtigen Abfolge aus Konglomeraten, Sandsteinen und Tonsteinen zusammensetzt. Die Fossilien selbst wurden jedoch fast ausschließlich in zwei massiven Sand- und Siltstein-Horizonten im oberen Teil des sog. Tambacher Sandsteins gefunden. Die heute noch als Erosionsrelikt nachweisbare Verbreitung der Tambach-Formation im Bereich des Thüringer Waldes deutet auf einen Ablagerungsraum mit einem Durchmesser von mindestens 20 km hin. Es handelte sich dabei um ein breites Hochlandbecken, dessen flaches Beckeninneres von einem weitverzweigten Flußsystem durchzogen wurde. Klimatisch gehörte die Region zu den nördlich des Äquators gelegenen randlichen Tropen, das Klima war demzufolge durch einen jahreszeitlichen Wechsel von Trocken- und Regenzeiten bei gleichbleibend hohen Temperaturen bestimmt.

Die im Bromacker vorgefundenen Wirbeltiere sind in der Regel vorzüglich erhalten und häufig noch in einem völlig zusammenhängenden Zustand. Derzeit wird angenommen, dass Tod und Einbettung ungefähr zur gleichen Zeit erfolgten, vermutlich bedingt durch saisonale Regenfälle, deren Fluten viele der im Becken lebenden Tiere töteten und unmittelbar begruben. Die Faunenelemente des Bromackers zeigen oftmals sehr enge Beziehungen zu zeitgleichen Fundstellen in Nordamerika. Unter den nicht-amnioten Wirbeltieren finden sich temnospondyle Amphibien aus der Gruppe der Trematopiden (Tambachia trogallas) sowie mindestens ein bis zwei weitere, noch nicht näher bearbeitete Amphibienarten. Am häufigsten sind jedoch die frühen Amnioten und ihre nächsten Verwandten im Bromacker anzutreffen: Sowohl seymouriamorphe als auch diadectomorphe Vertreter (Seymouria sanjuanensis, Diadectes absitus, Orobates pabsti) konnten bisher beschrieben werden, beide Gruppen stehen den Amnioten verwandtschaftlich sehr nahe. Insbesondere die wahrscheinlich pflanzenfressenden Diadectomorphen treten in erstaunlich hoher und weltweit einzigartiger Individuenzahl auf. Aber auch von den Amnioten selbst konnten mittlerweile Vertreter aller wichtigen Gruppen identifiziert werden. So gehört beispielsweise die erste jemals vom Bromacker neu beschriebene Wirbeltierart, der kleine, eidechsenähnliche Thuringothyris mahlendorffae, in die Gruppe der Eureptilien, zu denen man auch unsere heute lebenden Reptilien und die Dinosaurier rechnet. Besonders spektakuläre Funde sind zudem der ein Rückensegel tragende Räuber Dimetrodon (in diesem Fall handelt es sich um die neue, kleinwüchsige Art D. teutonis) sowie das grazile Reptil Eudibamus cursoris, welches als ältestes bekanntes Tier in der Lage war, im Zweifel nur auf seinen Hinterbeinen laufen zu können. Interessanterweise sind bislang keinerlei aquatische Wirbeltiere gefunden worden, der Bromacker ist in dieser Hinsicht einzigartig.

Die Grabungen am Bromacker gehen immer noch voran, vornehmlich unter der Beteiligung nordamerikanischer Wissenschaftler vom Carnegie Museum Pittsburgh, der California State University of San Bernardino und der University of Toronto. In den zurückliegenden 10 Jahren wurden sowohl die Grabungs- als auch die Forschungsprojekte von der National Geographic Society und der Deutschen Forschungsgemeinschaft gefördert. Letztere unterstützte die Aktivitäten am Bromacker durch ein von 1997-2001 gefördertes Projekt (Ma 1472/2-1, Ma 1472/2-2) und gegenwärtig durch ein im Rahmen des Emmy Noether-Programms laufendes Forschungsvorhaben (Mu 1760/2-1).

Anschrift der Verfasser:

Dr. Johannes Müller, Department of Biology, University of Toronto at Mississauga, 3359 Mississauga Rd. N., Mississauga, ON L5L 1C6, Kanada. Email: jmuller@utm.utoronto.ca

Dr. Thomas Martens, Museum der Natur Gotha, Parkallee 15, D-99867 Gotha. Email: Martens-MNG-Gotha-Kultur@t-online.de

Weiterführende Literatur:

Berman, D. S., Henrici, A. S., Sumida, S. S. & Martens, T. (2000): Redescription of Seymouria sanjuanensis (Seymouriamorpha) from the Lower Permian of Germany based on complete, mature specimens with a discussion of the paleoecology of the Bromacker locality assemblage. - Journal of Vertebrate Paleontology 20: 253-268.
Berman, D. S., Reisz, R. R., Scott, D., Henrici, A. C., Sumida, S. S. & Martens, T. (2000): Early Permian bipedal reptile. - Science 290: 969-972.
Berman, D. S., Sumida, S. S., Martens, T. & Henrici, A. C. (2001): A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian of Germany records first occurrence of genus outside North America. - Canadian Journal of Earth Sciences 38: 803-812.
Berman, D S, Henrici, A. M., Kissel, R. A., Sumida, S. S. & Martens, T. (2004): A new diadectid (Diadectomorpha), Orobates pabsti, from the Early Permian of central Germany. Bulletin of Carnegie Museum of Natural History, 35: 1-36.
Boy, J. A. & Martens, T. (1991): Ein neues captorhinomorphes Reptil aus dem thüringischen Rotliegend (Unterperm; Ost-Deutschland). - Paläontologische Zeitschrift 65: 363-389.
Eberth, D. A., Berman, D. S., Sumida, S. S. & Hopf, H. (2000): Lower Permian Terrestrial Paleoenvironments and Vertebrate Paleoecology of the Tambach Basin (Thuringia, Central Germany): The Upland Holy Grail. - Palaios 15: 293-313.

Klimaarchiv Posidonienschiefer von Dr. Manfred Jäger, Dotternhausen

Zur Jura-Zeit war Mitteleuropa zum großen Teil vom Meer überflutet. Inseln waren zum Beispiel das Rheinische Schiefergebirge, das französische Zentralmassiv sowie Böhmen mit einer daran hängenden Landzunge in Südostbayern. Auf den Inseln wuchsen Nadelwälder, und Dinosaurier streiften umher. Das Klima war subtropisch. Im warmen, flachen Meer wimmelte es von verschiedenen Kopffüßern und Fischen - Nahrung für Krokodile und für die äußerlich an Delphine erinnernden Fischsaurier, die bis 15 m lang werden konnten. An der Meeresoberfläche driftete Treibholz, das daran angehefteten Muscheln und Seelilien als natürliches Floß diente. Seelilien sind Meerestiere, Verwandte der Seesterne und Seeigel. Mit ihrer grazilen, blütenähnlichen Armkrone filtern sie Plankton aus dem Wasser.

Das war zur Zeit des Unteren Jura, genauer gesagt im Lias epsilon vor etwa 180 bis 185 Millionen Jahren. Heute liegen uns die Ablagerungen dieses längst vergangenen Meeres als Gestein vor - als sogenannter Posidonienschiefer. Der etwa 10 m dicke Posidonienschiefer besteht aus dunkelgrauen Mergeln, in die einige Kalksteinbänke und Kalksteinknollen, die sogenannten "Laibsteine", eingelagert sind. In Süddeutschland ist der Posidonienschiefer am Fuß der Schwäbischen und Fränkischen Alb weit verbreitet. Auch in Norddeutschland tritt er stellenweise zu Tage.

Benannt wurde das Gestein nach der in manchen Schichten massenhaft vorkommenden Muschel Posidonomya, die heute allerdings Bositra heißt. Holzmaden und Dotternhausen, zwei kleine Orte am Fuß der Schwäbischen Alb, sind bekannt für Fossilfunde aus dem Posidonienschiefer. Am häufigsten sind Ammoniten, Belemniten und Muscheln, besonders imposant die großen, gut erhaltenen Fischsaurier, Krokodile, Fische und Seelilien.

Im Wasser lebten zahllose winzige Plankton-Algen. Sie bildeten den Anfang der Nahrungskette, an deren Ende die Fischsaurier, Krokodile und Haifische standen. Die Reste der toten Plankton-Algen sanken zum Meeresboden. Dort herrschte die meiste Zeit Sauerstoffmangel. Daher wurde das abgesunkene organische Material nur unvollständig zersetzt. Von den Plankton-Algen blieb Kerogen übrig, das sind bitumenähnliche, energiereiche Kohlenwasserstoffe. Dort wo der Posidonienschiefer später tief in die Erdkruste versenkt und dabei erhitzt wurde, ist das feste Kerogen teilweise in flüssiges Erdöl umgewandelt worden, zum Beispiel im Pariser Becken und im Nordseebecken. Dem Sauerstoffmangel und dem giftigen Schwefelwasserstoff, der bei der Fäulnis entstand und zumindest zeitweise die Aasfresser vom Meeresboden fernhielt, ist auch die gute Erhaltung vieler fossiler Wirbeltierskelette zu verdanken. Bei den Fossilien handelt es sich überwiegend um Reste von aktiven Schwimmern, die sich zu Lebzeiten in den oberen, gut durchlüfteten Meeresregionen aufhielten. Bewohner des Meeresbodens dagegen konnten nicht existieren, abgesehen von Bakterien und einigen wenigen anspruchslosen Foraminiferen (Einzellern) und Muscheln, die kurze Phasen mit höherem Sauerstoffgehalt nutzten.

Ausgangspunkt einer Erklärung, wie es zum Sauerstoffmangel am Meeresboden und zur Ablagerung des dunklen, kerogenhaltigen Posidonienschiefers kam, ist die Lage der Kontinente, Ozeane und Flachmeere sowie das Klima zur Zeit des Unteren Jura: Die Kontinente hingen noch als ein Riesenkontinent ("Pangäa") zusammen, der von einem riesigen Ozean umgeben war. In Europa gab es mehrere kleine Meeresbecken, die durch Inseln und Untiefen teilweise voneinander abgegrenzt waren. Das Meeresbecken von Süddeutschland lag auf 30 bis 40° nördlicher Breite. Die Wassertemperatur an der Meeresoberfläche betrug ca. 25 bis 30 °C - Temperaturen, bei denen sich Krokodile und riesige Fischsaurier wohlfühlten. Generell stieg der Meeresspiegel, von Schwankungen unterbrochen, langsam an.

Die unausgewogene Verteilung - hier ein Riesenkontinent, dort ein Riesenozean - verursachte kräftige Hoch- und Tiefdruckgebiete und ein ausgeprägtes Monsun-Passat-Klima. Im Sommer wehte der Südwest-Monsun; es regnete kräftig. Flüsse brachten Süßwasser und Nährstoffe ins Meer, verringerten damit den Salzgehalt des Oberflächenwassers und förderten die Vermehrung der Plankton-Algen. Das wärmere, salzärmere Oberflächenwasser vermischte sich auf Grund seiner geringeren Dichte nicht mit dem Bodenwasser. Vom Ozean her strömte kaum frisches Wasser ein. Am Meeresboden wurde der Sauerstoff für den Abbau der abgesunkenen Algenmassen mehr oder weniger vollständig verbraucht.

Im Winter wehte der trockene Nordost-Passat. Jetzt war die Verdunstung im süddeutschen Meeresbecken größer als der Zustrom von Süßwasser. Vom Ozean her konnte warmes Oberflächenwasser einströmen, abkühlen, absinken und so den Meeresboden mit sauerstoffhaltigem Wasser versorgen. Dieser winterliche Wasserzustrom vom Ozean und damit die Sauerstoffversorgung funktionierte am besten bei hohem Wasserspiegel, wenn die trennenden Schwellen bzw. Inseln teilweise überflutet waren. So lassen sich im Posidonienschiefer Schichtabschnitte unterscheiden, die bei hohem Meeresspiegel abgelagert wurden und relativ wenig Kerogen und Wirbeltierskelette enthalten, während andere mit hohem Kerogen-Gehalt und zahlreichen Wirbeltierskeletten bei niedrigem Meeresspiegel gebildet wurden.

Dieses Modell wurde Ende der neunziger Jahre erarbeitet von einem Team des Instituts für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen, bestehend aus Prof. Dr. Wolfgang Oschmann (jetzt Frankfurt/Main), Dr. Hans-Joachim Röhl und Dr. Annette Schmid-Röhl. Die beiden zuletzt genannten untersuchten im Posidonienschiefer von Dotternhausen Schicht für Schicht die fossile Bodenfauna sowie den Gehalt an organischem und gesamtem Kohlenstoff, Schwefel und Stickstoff. Die Auswertung des umfangreichen Datenmaterials ergab unter anderem periodische Schwankungen in den Kohlenstoff-Kurven, die auf regelmäßige kleine Klimaschwankungen zurückgeführt werden. Diese wiederum beruhen auf gesetzmäßigen Veränderungen der Lage der Erdachse und der Form der Erdbahn um die Sonne, sogenannten "Milankovitch-Zyklen".

So liefert uns der Posidonienschiefer Einsichten in die Lebewelt und das globale Klima vor mehr als 180 Millionen Jahren.

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Fossilien des Posidonienschiefers im Museum:

Museum Rohrbach Zement

Urweltmuseum Hauff, Holzmaden

Abenteuer Wissenschaft: Auf der Jagd nach Fossilien des Posidonienschiefers