Forschungsprojekte in der Paläontologie:

Diversität und Provinzialismus paläozoischer Ammonoideen

Ein Beitrag von Jürgen Kullmann, Tübingen

Seit langem ist bekannt, daß die Evolution der Ammonoideen (Cephalopoda) seit ihrem ersten Auftreten im Unter-Devon großen Schwankungen unterliegt. Schon im Devon kann man wenigstens fünf Episoden feststellen, in denen die Arten-Mannigfaltigkeit (Diversität) nicht nur zahlenmäßig erheblichen Schwankungen mit hohen Aussterberaten unterworfen war, sondern auch Merkmals-Änderungen in der Zusammensetzung der Faunen eine bedeutende Rolle spielten. Am Ende des Devons kam es fast zum völligen Aussterben aller Ammonoideen; nur wenige Arten bildeten im Unterkarbon den Ausgangspunkt für die erneute Entfaltung der Tiergruppe. Sie unterlag im Karbon und Perm mehrfach erneut drastischen Einschnitten, so insbesondere an der Wende Unter-/Oberkarbon und zu Ende des Perm. Hierbei spielten provinzielle Abgrenzungen bei einigen Ammonoideen-Gruppen eine große Rolle.

Die nähere Erforschung des Ausmaßes, des Zeitplans und der Ursachen der Diversitäts-Schwankungen in quantitativer und qualitativer Hinsicht erforderte den Aufbau einer Datenbank, die nicht nur die Anzahl der Familien, Gattungen und Arten, ihre biostratigraphische Lebensdauer und paläogeographische Verbreitung feststellt und vergleichbar macht, sondern vor allem die morphologischen Merkmale aller Arten erkennen läßt. Die traditionelle systematische Forschung ist im wesentlich phylogenetisch ausgerichtet und sucht die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Formen zu ergründen. Die Forschungsrichtung, die auf Ermittlung zeitgleicher Phänomene in der Evolution gerichtet ist, zielt auf die Erkennung "analoger" Merkmale. "Analoge" Merkale sind homöomorphe, gestalt-ähnliche Merkmale, die unabhängig bei sicher nicht verwandten Gruppen zur gleichen Zeit auftreten. Sie gestatten in vielen Fällen Hinweise auf gleichartige Umweltbedingungen; ihre vergleichende Erfassung erlaubt Rückschlüsse auf Ähnlichkeiten der Um- und Mitwelt der verglichenen Faunen.

Abb.1. Verwandtschaftlicher Zusammenhang und Lebensdauer der oberdevonischen und unterkarbonischen Superfamilien der Ammonoideen (Zeitraum etwa vor 370 bis 350 Mill. Jahren), Abkürzungen: Cheil., Cheiloceras-Stufe; Pr., untere Platyclymenia-Stufe, Plat., obere Platyclymenia-Stufe, Clym., Clymenia-Stufe, Wo., Wocklumeria-Stufe, Ac., "Stockum Interval", Tn1, Unter-Tournai, middle Tourn. (Tn2), Mittel-Tournai, upper Tourn. (Tn3), Ober-Tournai.

Die Datenerfassung des Datenbank-Systems GONIAT (KULLMANN et al., 1993) (http://www.uni-tuebingen.de/geo/gpi/mitarbeiter/kullmann/seiten/goniatdt.html), das aus einer Kombination von 9 getrennten Datenbanken besteht, begann 1990; sie ist inzwischen fast abgeschlossen. Es enthält die Angaben aller Familien (121), Gattungen (691) und Arten (4018) der Ammonoideen aus der Zeit Unterdevon bis Untertrias hinsichtlich Literatur, biostratigraphischer und paläogeographischer Verbreitung, Taxonomie und Morphologie. Die zeitliche Verbreitung wird in GONIAT auf der Basis gemittelter radiometrischer Datierungen angegeben; GONIAT arbeitet nicht mit biostratigraphischen Zonen, sondern ausschließlich mit Zeit-Ebenen, die aus den aktuellen Veröffentlichungen relativer und absoluter Datierungen ermittelt werden. GONIAT ist in MS ACCESS angelegt und kann im Internet heruntergeladen werden.

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Abb.2. Querschnitte von Ammonoideen des kritischen Zeitraums um die Devon-Karbon-Grenze. A-E: Stark unterschiedliche Formen der Ammonoideen (Clymenien und Goniatiten) des oberen Oberdevons (A-D starben aus), F-H: Formen des "Stockum Interval", I-M: unterschiedliche neue Formenwelt unterkarbonischer Ammonoideen. Engerer stammesgeschichtlicher Zusammenhang bestand nur zwischen E, F-H und J.
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Es wurden mit Hilfe von GONIAT bisher drei kritische Intervalle untersucht, die drastische Diversitäts-Veränderungen aufweisen: die Devon-Karbon-Grenze (DCB – Devonian-Carboniferous Boundary, KULLMANN, 2000), die Unterkarbon-Oberkarbon-Grenze (MCB, Mid-Carboniferous Boundary, KULLMANN & NIKOLAEVA, 1999), die Karbon-Perm-Grenze (CPB, Carboniferous-Permian Boundary, KULLMANN, 2002) sowie das gesamte Oberkarbon. Als Beispiel diene hier die Untersuchung der Devon-Karbon-Grenze, die kurz skizziert werden soll. Die quantitative Analyse der kritischen Periode umfasst etwa 350 Arten, die sich auf 9 Superfamilien (Abb.1) verteilten; acht starben kurz vor der Devon-Karbon-Grenze aus. Unmittelbar nach der Devon-Karbon-Grenze entstand parallel zu der einen durchlaufenden Superfamilie eine neue (150 Arten), nach kurzer Zeit eine weitere neue Superfamilie. Zwischen dem massenhaften Aussterben gegen Ende der Devon-Zeit und der Phase des Neu-Einsetzens der karbonischen Ammonoideen existierte ein kurzer Zeitraum ("Stockum Interval") im obersten Oberdevon, noch unterhalb der Devon-Karbon-Grenze, mit nur einer Gattung und wenigen Arten, von denen einige die Grenze querten. Die qualitative Analyse (Abb.2) zeigt die morphologischen Unterschiede der Formen der drei Phasen der Ammonoideen-Evolution, deren Diversität einen Flaschenhals durchmaß: Vor der Grenze gab es die unterschiedlichsten Gehäuse, die auf sehr variable Weise ornamentiert waren. Während des "Stockum Interval" existierte nur ein unornamentierter Formtyp; die Formenwelt war reduziert auf wenige Gehäuse-Unterschiede. Nach der Wende stellte sich in rascher Folge eine quantitativ ähnlich umfangreiche, aber in ihren Merkmalen von der früheren Formenwelt sehr abweichende Formenvielfalt ein.

Aufgabe des Forschungsprojektes (DFG Ku 164/8) ist es, die kritischen Intervalle im Gesamtablauf von Devon bis Perm eingehend zu analysieren, um die Ursachen der Fluktuationen aufzuklären. Hierbei steht die Feststellung der Kanalisierungen der Formen-Entwicklung in Raum und Zeit im Vordergrund. Wenn auch der Ablauf der kritischen Phasen meist einen ähnlichen Verlauf zu nehmen scheint, sind das jeweilige Ausmaß und die Nebenerscheinungen verschieden. Daher ist die Ursachenfrage bisher nur sehr spekulativ zu beantworten. Neben geotektonischen Einflüssen, vor allem Gebirgsbildungen und damit verbundener Zunahme unterschiedlicher Stoffe in den Weltmeeren, scheinen vor allem klimatische Faktoren eine Hauptrolle zu spielen, etwa Eiszeiten, CO2-Bindung durch massenhafte Kalkablagerungen, Wechsel des CO2 –Gehalts und anschließende Treibhaus-Effekte; Einflüsse von Vulkanismus und Asteroiden-Einschlägen sind bisher an den kritischen Intervallen nicht eindeutig erkennbar.

Zitierte Literatur:
KULLMANN,J., KORN,D., KULLMANN,P.S. & PETERSEN,M.S. (1993): The Database System GONIAT – a tool for research on systematics and evolution of Paleozoic ammonoids.- Géobios, Mémoire spéciale 15: 239-245, 7 fig., Lyon.
KULLMANN, J. (2000): Ammonoid turnover at the Devonian-Carboniferous boundary.– Revue de Paléobiology, volume spécial 8: 169-180, 4 fig., 2 tab., Genève,
NIKOLAEVA, S.V. & KULLMANN, J. (1999): Ammonoid turnover at the Mid-Carboniferous boundary and the biostratigraphy of the early Upper Carboniferous.– In: ROZANOV,A.Yu. & SHEVYREV,A.A. [eds.], Iskopaemye tsefalopody: noveishie dostizheniya v ikh izuchenii, 169-194, 21 fig., 2 tab., Moskva.
KULLMANN, J. (2002): Critical intervals in the evolution of Late Carboniferous Ammonoids.– Coral Research Bulletin, 7: 87-93, 3 fig., 4 tab., Dresden.

Anschrift des Autors: Prof. Jürgen Kullmann, (http://www.uni-tuebingen.de/geo/gpi/mitarbeiter/kullmann) Geol.-Paläontol. Institut, Universität Tübingen, Sigwarstraße 10, D-72076 Tübingen.
e-mail: Juergen.Kullmann@uni-tuebingen.de