Forschungsprojekte in der Paläontologie:Neue Ergebnisse zur Paläobiologie von Riesendinosauriern -Konstruktionsmorphologische Untersuchungen an SauropodenVon Daniela Schwarz-Wings, Mit Längen von mehr als 30 Metern und geschätzten Körpergewichten von über 30 Tonnen waren sauropode Dinosaurier die größten landlebenden Wirbeltiere aller Zeiten. Sauropoden besaßen eine charakteristische Körperform: einen langen Hals mit einem kleinen Schädel, einen relativ langen Schwanz und einen gedrungenen Rumpf, der von säulenförmigen Gliedmaßen getragen wurde. Während sie früher als schwerfällige amphibische Echsen betrachtet wurden, deren lange Hälse wie Schnorchel aus dem flachen Wasser ragten, so rekonstruieren Paläontologen die Sauropoden mittlerweile als agile, in Herden umherziehende Landbewohner. Dennoch sind bis heute viele Fragen der Anatomie und Lebensweise dieser Giganten nicht befriedigend geklärt. Die Hals- und Rumpfwirbel der meisten Sauropoden sind, ähnlich wie bei heutigen Vögeln, von einem komplexen Kammersystem durchzogen. Dieses Kammersystem weist auf eine Pneumatisierung dieser Knochen hin, wobei die Hohlräume der Wirbel durch luftgefüllte Gewebe"blasen", die so genannten pneumatischen Diverticula, gefüllt waren (Abb. 1). Höchstwahrscheinlich waren diese pneumatischen Diverticula in der Hals- und Rumpfwirbelsäule der Sauropoden - wie bei Vögeln - Ausläufer großer paariger Luftsäcke im Schulterbereich und über diese Luftsäcke auch direkt mit der Lunge verbunden. Die Pneumatisierung der Wirbelsäule von Sauropoden wird vor allem mit der Funktion der Gewichtsreduzierung des Skelettes erklärt, während weitere mögliche Funktionen eines solchen Luftsacksystems bislang nicht untersucht wurden. Im derzeit am Naturhistorischen Museum Basel laufenden Projekt "The role of pneumatization of the axial skeleton of sauropods" des Schweizerischen Nationalfonds (SNF No. 200021-101494/1 und SNF No. 200020-109131/1) wird das Luftsacksystem der Sauropoden und seine möglichen biologischen Rollen detailliert erforscht. Die bisherigen Ergebnisse dieses Projekts sollen hier kurz vorgestellt werden.
Computertomographische Aufnahmen halfen, die Anordnung des Hohlraum-Kammersystems im Inneren der Wirbel verschiedener Sauropoden zerstörungsfrei sichtbar zu machen (Abb. 1a). Zusammen mit anatomischen Vergleichen von Luftsacksystemen heutiger Vögel ermöglichten die Tomographien die Rekonstruktion der Ausdehnung der pneumatischen Diverticula in der Hals- und Rumpfwirbelsäule von Sauropoden (Abb. 1b). Wie sich quantitativ über den Hohlraumanteil in den einzelnen Wirbeln berechnen lässt, reduzierten die pneumatischen Strukturen im Inneren der Halswirbel tatsächlich das Gewicht der Knochen. Diese Gewichtsreduzierung steht mit der Halslänge und Halshaltung in direktem Zusammenhang: So betrug bei einem kurzhalsigen Sauropoden wie Dicraeosaurus (Halslänge ca. 2.5 m) die Reduzierung des Halsgewichtes 6%, bei Diplodocus (Halslänge ca. 8 m) bereits 20%, und bei Brachiosaurus (Halslänge ca. 10.5 m) sogar 25%. Ähnliche Werte gelten auch für die Rumpfwirbelsäule dieser Sauropoden. Die wichtige Rolle der Pneumatisierung für die Reduzierung des Gewichts bei Sauropoden konnte somit bestätigt werden. Bei den Rekonstruktionen zeigte sich auch, dass die Verteilung der einzelnen pneumatischen Diverticula um die Halswirbel verschiedener Sauropoden sehr ähnlich ist. Variationen traten allerdings in der Anzahl der Unterteilungen der Diverticula, ihrer Größe und ihrer Ausdehnung in der Region des Dornfortsatzes im oberen Wirbelbereich auf. Die einzelnen rekonstruierbaren pneumatischen Diverticula im Hals von Sauropoden können biomechanisch als miteinander verbundene Untereinheiten großer schlauchartiger "Diverticula-Systeme" betrachtet werden. Solche schlauchartigen Diverticula-Systeme erstreckten sich paarweise entlang der Seitenfläche der Halswirbel. Bei einigen Sauropoden erstreckte sich ein weiteres großes Diverticula-System über die Dornfortsatzregion der Halswirbel, während bei anderen Sauropoden hier nur einzelne, blasenartige Diverticula auftraten. Über die Verbindung der pneumatischen Diverticula mit dem Atmungsapparat konnten diese Systeme wahrscheinlich auch auf Volumen- und Druckänderungen der großen Luftsäcke reagieren. Experimente mit einem einfachen Modell eines Sauropodenenhalses haben gezeigt, dass sogar eine Stabilisierung des Halses durch pneumatische Strukturen möglich gewesen sein könnte: eine weitere Erklärung für die Rolle der pneumatischen Strukturen im Sauropodenhals. Um die Stabilisierung der enorm langen Hälse von Sauropoden zu verstehen, müssen alle einzelnen Komponenten berücksichtigt werden. Vergleiche der Halswirbel von Sauropoden mit ihren heutigen Verwandten, den Vögeln und Krokodilen, erlauben die Rekonstruktion einer segmentierten Wirbelsäulenmuskulatur, sowie eines starken Bänderapparates oberhalb der Wirbel. Dicke Sehnen hielten den Hals von oben. Während einer Biegung des Halses nach oben oder unten wurde elastische Energie im Bänderapparat gespeichert, die dann zu einer elastischen Rückstellbewegung genutzt werden konnte. Die segmentierte Halsmuskulatur unterstützte zudem die Neutralhaltung des Halses und ermöglichte Halsbewegungen in alle Richtungen. Hinzu kommen bei manchen Sauropoden lange, einander überlappende Bündel von Halsrippen, die vermutlich ähnlich wie bei heutigen Krokodilen durch einen Bandapparat elastisch miteinander verbunden waren. Diese Halsrippenbündel ähneln mechanisch einer multiplen Blattfeder und konnten durch ihr gegenseitiges Abstützen die Halswirbel an ihren Gelenken stark entlasten. Finite-Elemente-Analysen (FEA) am Beispiel eines Halswirbels von Brachiosaurus bestätigten die stabilisierende Wirkung dieser Halsrippenbündel. Die FEA zeigte weiterhin, dass die am Wirbel vorn und hinten liegenden Zygapophysen-Gelenke eine Art Schwalbenschwanz-Führung bildeten, welche ein zu starkes Verdrehen oder Knicken der Halswirbel verhindern konnte. Die Stützfunktion des Luftsacksystems im Hals von Sauropoden konnte die anderen vorhandenen Stützmechanismen (Bänder, Muskeln und Knochen) zusätzlich entlasten. Mit einer solchen pneumatischen Unterstützung wäre auch weniger Muskelkraft benötigt worden, was einen kleineren physiologischen Querschnitt der Halsmuskeln und damit auch weitere Gewichtsreduzierung ermöglichte. Nur das Zusammenspiel dieser verschiedenen Mechanismen machte die evolutive Entwicklung derartig langer Hälse vermutlich überhaupt erst möglich. Bei verschiedenen Sauropodengruppen sind die genannten Stabilisierungsmechanismen auch unterschiedlich entwickelt (Abb. 2). Bei Sauropoden wie Apatosaurus, Diplodocus, Dicraeosaurus oder Amargasaurus dominierten Stabilisierungsmechanismen im oberen Bereich der Wirbel (oberer Bänderapparat, dreiteiliges System pneumatischer Diverticula). Diese Taxa hatten eine nach unten gerichtete Halshaltung und einen schlanken, dreieckigen Schädel mit stiftförmigen Zähnen. Sie fraßen vermutlich vor allem vom Boden oder in bodennahen Bereichen. Das andere Extrem stellen Sauropoden wie Mamenchisaurus oder Euhelopus dar, bei denen Stabilisierungsmechanismen im unteren Bereich der Halswirbel (lange Bündel von Halsrippen) überwogen. Ihr relativ starrer Hals konnte vor allem von der Halsbasis aus als Ganzes bewegt werden, und sie besaßen robuste Schädel mit löffelförmigen Zähnen. Durch die extreme Halslänge konnten diese Sauropoden vermutlich sowohl vom Boden als auch aus mitteren Baumhöhen Nahrung aufnehmen. Die meisten Sauropoden kombinierten aber verschiedene Stabilisierungsmechanismen, so wie Camarasaurus, Brachiosaurus, Barosaurus oder Jobaria. Halshaltung und Schädelform sind bei diesen Formen sehr divers, wodurch unterschiedliche Fraßhöhen realisiert wurden.
Auch in der Rumpfwirbelsäule von Sauropoden finden sich pneumatische Hohlräume. Im Gegensatz zum Hals lagen pneumatische Diverticula hier allerdings weiter auseinander und bildeten keine großen schlauchartigen Systeme. Sie trugen damit nicht zur Stabilisierung der Rumpfwirbelsäule bei, sondern dienten nahezu ausschließlich der Gewichtsreduzierung. Entscheidend für die Stabilisierung der Rumpfwirbelsäule war hingegen die gut entwickelte obere Wirbelsäulenmuskulatur von Sauropoden, welche ähnlich wie bei Vögeln stark segmentiert und ineinander verflochten war. Für die meisten Gruppen von Sauropoden lässt sich ein ähnlicher Aufbau ihrer oberen Wirbelsäulenmuskeln im Rumpf rekonstruieren. Ein zusätzliches Versteifungselement an den Wirbeln sorgte zudem dafür, dass die Wirbelsäule stabil, aber zur Seite hin gering beweglich wurde. Bei einigen titanosauriden Sauropoden waren hingegen die seitlichen Bereiche der oberen Wirbelsäulenmuskulatur des Rumpfes vergrößert und die zusätzlichen Gelenkelemente reduziert. Daraus resultierte eine stärkere Beweglichkeit der Rumpfwirbelsäule vor allem zur Seite hin, welche auch größere Schrittlängen und -breiten zur Folge hatte. Die Analyse der Rumpfwirbelsäule zeigt somit Unterschiede in den Lokomotionsformen zwischen verschiedenen Sauropoden auf. Im Rahmen der konstruktionsmorphologischen Rekonstruktionen der Wirbelsäule ist auch die anatomisch korrekte Position des Schultergürtels wichtig, da diese die Neigung der Hals- und Rumpfwirbelsäule bestimmt. Die bislang gängige Rekonstruktion von Sauropoden mit einem fast horizontal liegenden Schulterblatt führte jedoch dazu, dass das Coracoid (Rabenbein) und die Sternalplatte direkt vor dem Rippenkorb aufgestellt waren, ein Zustand, der bei Tetrapoden anatomisch nicht möglich ist. Durch die vergleichende Analyse von heutigen Tetrapoden mit einem ähnlichen Schultergürtel konnten einige generelle Regeln für die Orientierung des Schultergürtels aufgestellt und auf Sauropoden angewendet werden. Die Analyse ergab eine stärker vertikale Ausrichtung des Sauropoden-Schulterblattes, was in einer Verkürzung der Distanz zwischen Schulter- und Beckengürtel resultiert. Bei einigen Sauropoden, wie Camarasaurus oder dem Titanosaurier Opisthocoelicaudia, kommt es so zu einer stärker zum Becken hin abfallenden Wirbelsäule, während bei anderen, wie Diplodocus oder Apatosaurus, Becken- und Schultergürtel auf etwa gleicher Höhe liegen. Durch neue integrative konstruktionsmorphologische Untersuchungen und Modelle der Halshaltung, der Rumpfwirbelsäule und der Position des Schultergürtels konnte die Körperhaltung und die Bewegungsmöglichkeiten verschiedener Sauropoden erstmals auf einer anatomischen Basis rekonstruiert werden. Diese umfassenden Rekonstruktionen erlauben nicht nur ein besseres Verständnis der absoluten Giganten unter den Landtieren, sondern ermöglichen auch einen neuen Blick auf ihre Ökologie und Biologie und die daraus resultierenden interspezifischen Beziehungen in mesozoischen terrestrischen Ökosystemen. Das aktuelle Forschungsvorhaben läuft noch bis Oktober 2007, das Wissenschaftlerteam besteht aus: Dr. Daniela Schwarz (ausführende Wissenschaftlerin, Naturhistorisches Museum Basel); PD Dr. Christian A. Meyer (Projektleiter, Naturhistorisches Museum Basel); PD Dr. Eberhard "Dino" Frey (Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe); Prof. Dipl.-Ing. Hansruedi Manz (Fachhochschule Nordwestschweiz); Dr. Eberhard H. Lehmann (Neutra, Paul-Scherrer-Institut Villigen). Weitere Informationen finden Sie unter: www.nmb.bs.ch/forschung/forschung-geowissenschaften/projekt-sauropoden.htm << Forschungsprojekte - Verzeichnis © Paläontologische Gesellschaft, letzte Änderung |
