Tilly Edinger Nachwuchspreis

Abstracts der Beiträge

TILLY-EDINGER-PREIS    Ausschreibung 2009    Flyer Tilly-Edinger-Nachwuchspreis

Joachim T. Haug  Jan Bohatý  Christina Heller  Tom Masselter  Torsten M. Scheyer  2009

Daniela Schwarz  Matthias López Correa  Julia M. Fahlke  Ellen Schulz  Lydia Beuck  2007

Nicole S. Rogalla  Torsten Scheyer  Torsten Wappler   Klaus Wolkenstein  2006

Henning Scholz  Petra Tempfer  Max Wisshak  2005

Andreas Bergner  Sandra Kaiser   Christian Klug  Oliver Wings  2004

vom Preisträger des Jahres 2009

Ontogenese von Arthropoden – Fossiler Nachweis und Nutzen in phylogenetischen Analysen

Joachim T. Haug, Biosystematische Dokumentation, Universität Ulm, Helmholtzstr. 20, D-89081 Ulm
email: joachim.haug@uni-ulm.de

Während bei bestimmten fossilen Taxa Informationen über nicht-adulte Stadien einen festen Platz in der Diskussion um die Phylogenie und Evolution einer Gruppe einnehmen, etwa bei den Mollusken, fristen diese innerhalb der Arthropoda ein Schattendasein. Dabei sind Daten über fossile Arthropoden durchaus verfügbar.
Am bekanntesten ist diese Tatsache wohl für die Trilobiten (z. B. Hughes et al. 2008). Dabei ist einzuwenden, dass von den mehr als 15.000 Trilobitenarten nur etwa 30 mit verlässlich rekonstruierten Ontogenesen bekannt sind und die Information bei diesen auf die dorsalen Strukturen beschränkt ist. Veränderungen, welche entlang der Ontogenese verfolgt werden können, sind vor allem das Entstehen neuer gelenkig abgesetzter Segmente.
Für Insekten sind ebenfalls sub-adulte Stadien fossil nachgewiesen, hierbei ergibt sich jedoch das Problem, dass die Bearbeitung der rezenten Larven- und Nymphenstadien, also wichtiger Vergleichsdaten, häufig unzureichend ist. Wenn überhaupt verfügbar, sind diese Daten häufig auf das letzte Larvenstadium beschränkt. Zudem erschweren die zum Teil sehr ausgeprägten Veränderungen von einem Stadium zum nächsten, beispielsweise bei Holometabola, die Zuordnung von Larven zu Adulti.
Die Crustaceen bieten mit ihrer relativ graduellen Entwicklung günstigere Voraussetzungen. Das Vorkommen von Krebslarven ist jedoch beschränkt auf wenige besondere Lagerstättentypen. Außerdem erfordert das Untersuchen solcher Fossilien oft eine andere Dokumentationstechnik als für die Adulti. Ihre geringe Größe verlangt nach besonderen Methoden um alle Details sichtbar zu machen.
Das Vorkommen von fossilen Larven der malakostraken Krebse ist ausgesprochen selten, obwohl diese Larven rezent äußerst abundant sind und der fossile Nachweis von adulten Malakostraken ausgezeichnet ist. Die Vorkommen beschränken sich dabei auf wenige mesozoische Lagerstätten (zusammengefasst in Haug et al. 2008). Als ergiebigste Quelle haben sich dabei die jurassischen Solnhofener Plattenkalke herausgestellt. Von hier waren bereits vier Typen palinurider Phyllosoma-Larven (Langusten) bekannt. Durch eigene Untersuchungen (und die Mithilfe privater Sammler) wurden des Weiteren zwei Typen von Fangschreckenkrebslarven (Haug et al. 2008, im Druck a, Abb.1), sowie eine mögliche scyllaride Phyllosoma-Larve (Bärenkrebse) (Haug et al. eingereicht b) gefunden. Beobachtbare ontogenetische Veränderungen entlang einer Entwicklungssequenz konnten für zwei Arten rekonstruiert werden, für eine der beiden Stomatopodenarten, sowie für eine Art der Gattung Cancrinos, dem Schwestertaxon der Scyllaridae (Haug et al. im Druck a, b).

Abb.1: Die erste fossil nachgewiesene Larve eines Stomatopoden (Fangschreckenkrebs). Das Fossil ist 1,8 cm lang und wurde mit Hilfe der Kompositfluoreszenz-Bildgebung dokumentiert. Dafür wurden über 700 Einzelaufnahmen zu einem Gesamtbild kombiniert (Haug et al. 2008).

Da Krebsfossilen aus den Solnhofener Plattenkalken in der Regel fluoreszieren, wurden die detaillierten Beobachtungen durch das Anwenden einer Technik aus der Paläobotanik ermöglicht: die Kompositfluoreszenz-Bildgebung. Dabei wird das einzelne Fossil mit Hilfe eines Fluoreszenzmikroskops bei hundertfacher Vergrößerung mit mehreren hundert Einzelaufnahmen dokumentiert. Diese wurden schlussendlich zu einem einzigen hochauflösenden Bild zusammengefügt (Haug et al. 2008). Feinste Strukturen, wie einzelne Annuli der Antennen können somit auch bei sehr kleinen Fossilen sichtbar gemacht werden.
Der devonische Rhynie Chert ist vor allem für seine Pflanzenfossilien bekannt, enthält aber auch sehr detailliert erhaltene Arthropodenfossilien, darunter auch entomostrake Krebse mit Larvenstadien. Aufgrund der Kleinheit der Tiere müssen diese mit dem Durchlichtmikroskop bei hundertfacher oder höherer Vergrößerung betrachtet werden. Wegen der hohen Vergrößerung befinden sich stets nur wenige Teile der dreidimensional erhaltenen Tiere im Fokus. Da der Chert an sich jedoch sehr opak ist, sind nur die sich im Fokus befindenden Teile der Tiere sichtbar, andere Strukturen werden durch die lichtbrechenden Eigenschaften des Chert „ausgeblendet“. Um weitere Bereiche sehen zu können, muss der Fokus verändert werden, wobei jedoch die vormals scharf abgebildeten Strukturen wieder verschwinden. Um einen korrekten Eindruck vom vollständigen Tier zu erhalten, wurden solche Fossilen als Bildstapel dokumentiert, d. h. beginnend von der ersten sichtbaren Struktur des Tieres wurden im Abstand von ca. 1µm Aufnahmen des Tieres gemacht, solange bis keine Struktur mehr im Fokus war. Somit wurden bis zu 300 Einzelaufnahmen gemacht. Dieser Bildstapel wurde dann mit Hilfe dreier Computerprogramme räumlich projiziert, sodass ein dreidimensionaler Eindruck des Tieres erzeugt werden konnte (Haug et al. 2009 a).
Während sich die Bearbeitung der Krebslarven aus den Solnhofener Plattenkalken und dem Rhynie Chert zur Zeit noch mehr oder weniger in der Phase der technischen Entwicklung und phänomenologischen Beschreibung befindet, deuten die erzielten Erfolge bereits an, dass weitreichende neue Erkenntnisse über evolutionäre Entwicklungen mit Hilfe dieser Fossilien erzielbar sind.
Derartige Untersuchungen mit weiter reichenden Interpretationen konnten bereits an der unbestreitbar bedeutendsten Quelle für ontogenetische Daten fossiler Arthropoden durchgeführt werden: an Fossilien in ‚Orsten’-Erhaltung. Hier sind die Tiere als dreidimensionale unkomprimierte Fossilien erhalten. Feinste Details, wie Beine mit Borsten und Gelenkmembranen oder Augenstrukturen, können an diesen Fossilien mit Hilfe der Rasterelektronenmikroskopie sichtbar gemacht werden. Für eine verständlichere Darstellung und die Summation der Informationen mehrerer Stücke wurden einzelne Entwicklungsstadien als 3-dimensionale Computermodelle erstellt. Dies wurde für alle bekannten Entwicklungsstadien einer Art durchgeführt, wodurch ein vierdimensionales Modell der Art entsteht (Abb.2). Dies kann als Grundlage für funktionsmorphologische oder palökologische Interpretationen dienen (Haug et al. 2009 b; Stein et al. 2008), aber auch und vor allem die Verfolgung der Veränderung einzelner Strukturen über die Ontogenese hinweg erleichtern (Haug et al. eingereicht).

Abb.2: Vierdimensionales Modell von Henningsmoenicaris scutula in ventraler Sicht. Alle zehn Stadien wurden aufgrund realer Fossilien rekonstruiert (Haug et al. eingereicht).

Diese vierdimensionalen Datensätze bilden dann die Grundlage für phylogenetische Analysen. Grundsätzlich ist der Einbezug von fossilen Taxa in phylogenetische Analysen von Bedeutung, da diese Merkmalsausprägungen aufweisen können, die bei rezenten Taxa nicht ausgebildet sind. Dies gilt auch für Ontogenesemuster. Ontogenetische Daten können dabei in verschiedener Weise zu diesen Analysen beitragen:
– Taxonomische Validität. In der rezenten Fauna sind etliche Beispiel dafür bekannt, dass Larvenstadien ursprünglich als eigene Arten beschrieben wurden. Beispiele finden sich auch bei fossilen Arten. Das Rekonstruieren von ontogenetischen Sequenzen ist damit ein geeignetes Mittel solche synonymen Arten zu erkennen.
– Strukturmerkmale. Merkmale, die bei Larven ausgebildet sind, dem Adult jedoch fehlen, können essentiell für eine korrekte systematische Zuordnung sein. Dies gilt besonders für Arten, bei denen der Adult eine besonders aberrante Morphologie zeigt, etwa bei Parasiten.
– Prozess beschreibende Merkmale. Hier ergeben sich viele zusätzliche Merkmale, die dann nicht nur beschreiben, wie eine Struktur im Adult aussieht, sondern auch wann sie innerhalb der Ontogenese auftaucht und wann sie bestimmte Entwicklungszustände erreicht hat.
Im Falle der ‚Orsten’-„Stammgruppencrustaceen“ brachte eine derartige phylogenetische Analyse eine zufriedenstellende Auflösung (Haug et al. eingereicht). Nicht aufgelöste Trichotomien waren dabei vor allem darauf zurückzuführen, dass für zwei Arten lediglich sehr eingeschränkt ontogenetische Daten zur Verfügung standen.
Mit Hilfe einer etablierten Phylogenie und ontogenetischer Daten kann dann in der Evolution des Taxons nach Heterochronieereignissen gefahndet werden. Heterochronie, die evolutionäre Änderung von Entwicklungsabläufen, wird in vielen Lehrbüchern als eine der treibenden Kräfte der Evolution herausgestellt, gute Beispiele fehlen jedoch häufig. Dies mag vor allem daran liegen, dass unter Heterochronie häufig ausschließlich die globale Heterochronie verstanden wird, beispielsweise globale Neotenie, welche zu larviformen Adulti führt. Viel wahrscheinlicher sind jedoch Heterochronieereignisse, die nur einzelne Strukturen betreffen. Im Falle der ‚Orsten’-„Stammgruppencrustaceen“ konnten mehrere solcher Ereignisse entlang der evolutionären Linie zu den Eucrustacea aufgedeckt werden (Abb. 3). Diese betreffen die Struktur, die als eines der Schlüsselmerkmale der Krebsevolution aufgefasst werden muss, den proximalen Enditen. Bereits sein Auftauchen in späten Stadien in der direkten Stammlinie der Crustacea sensu lato lässt sich am besten als Hypermorphose beschreiben, die Vorverlagerung des Auftauchens dieser Struktur in der Stammlinie des nicht benannten Taxons NN1 (Cambropachycopidae + (Martinssonia elongata + Labrophora)) als Pre-Displacement, die Vergrößerung der Struktur zur Coxa in der direkten Stammlinie der Labrophora erneut als Hypermorphose.

Abb.3: Grundmusterzustände des 3. Beines, larval (oben) und älteres Stadium (unten). Heterochronieereignisse in der evolutionären Linie zu den Eucrustacea: In der direkten Stammlinie der Node B: Hypermorphose; in der direkten Stammlinie der Node C: Pre-displacement; in der direkten Stammlinie der Node E: Hypermorphose (Haug et al. eingereicht).

Zusammenfassend kann gesagt werden:
– Ontogenetische Informationen über fossile Arthropodenarten sind vorhanden, benötigen jedoch zum Teil neue methodische Herangehensweisen um diese zu extrahieren.
– Ontogenetische Daten leisten eine wertvollen Beitrag für phylogenetische Analysen durch taxonomische Validität, Strukturmerkmale und Prozess beschreibende Merkmale. Fossilien leisten hier weiterhin einen Beitrag, da sie Ontogenesemuster aufzeigen können, welche bei rezenten Taxa nicht ausgeprägt sind.
– Heterochronie gilt als eine der treibenden Kräfte der Evolution. Das Einbeziehen ontogenetischer Daten in phylogenetische Analysen ist eine Methodik, welche das verlässliche Auffinden von Heterochronieereignissen in der Evolution eines Taxons ermöglicht. Dies wiederum hilft bei der Rekonstruktion eines plausiblen evolutionären Szenarios eines Taxons.

Literatur:

Haug, J. T., Haug, C., Maas, A., Fayers, S. R., Trewin, N. H. & Waloszek, D. 2009a. Simple 3D Images from Fossil and Recent Micromaterial Using Light Microscopy. Journal of Microscopy 233, 93-101.

Haug, J. T., Maas, A. & Waloszek, D. 2009b. Ontogeny of two Cambrian stem crustaceans, †Goticaris longispinosa and †Cambropachycope clarksoni. Palaeontographica A 289, 1-43.

Haug, J. T., Haug, C. & Ehrlich, M. 2008. First fossil stomatopod larva (Arthropoda, Crustacea) and a new way of documenting Solnhofen fossils (Upper Jurassic, Southern Germany). Palaeodiversity 1, 103-109.

Hughes, N.C., Haug, J. T. & Waloszek, D. 2008. Basal euarthropod development: a fossil-based perspective. In: Minelli, A. & Fusco, G. (eds.): Evolving pathways – Keynotes in evolutionary developmental biology, 281-298. Cambridge University Press, Cambridge.

Stein, M., Waloszek, D. Maas, A., Haug. J. T. & Müller, K. J. 2008. Oelandocaris oelandica revisited. Acta Palaeontologica Polonica 53, 461-484.

Haug, C., Haug, J. T., Waloszek, D. im Druck a. Morphology and Ontogeny of the Upper Jurassic Mantis Shrimp Spinosculda ehrlichi n. gen. n. sp. from southern Germany. Palaeodiversity 2.

Haug, J. T., Haug, C., Waloszek, D., Maas, A., Wulf, M. & Schweigert, G. im Druck b. Development in Mesozoic Scyllarids and Implications for the Evolution of Achelata (Reptantia, Decapoda, Crustacea). Palaeodiversity 2.

Haug, J. T., Maas, A. & Waloszek, D. eingereicht. †Henningsmoenicaris scutula, †Sandtorpia vestrogothiensis gen. et sp. nov. and heterochronic events in early crustacean evolution. Transactions of the Royal Society of Edinburgh.

The coiled Devonian crinoid Ammonicrinus

- a spined soft-bottom dweller feeding through active ligament pumping

Jan Bohatý, Institut für Geologie und Mineralogie, Universität zu Köln, email: jan.bohaty@mail.com

The idiosyncratic and so far rarely known Devonian Ammonicrinus, a lecanocrinitid flexible crinoid genus, was described by Springer (1926) and afterwards studied only in few papers mainly from the Devonian deposits of Germany (Rhenish Massif) and Poland (Holy Cross Mountains). The genus is distinguished by the synarthrial articulation with fulcra aligned and unequal ligamentary areas on either side of each fulcrum which produced a planispirally coiled proximal column and served in a protective function. The enrolled body plan of Ammonicrinus does not correspond to the known lily-like model of most of the other fossil or recent crinoids, which were attached to the substrate by a diversely designed root, followed by an upright stem to elevate the food-gathering system (i.e. the arms) above the sea floor. These modifications led to the most atypical evolutional model among crinoids by changing a free, “normal” crinoid crown into a “plate-encased” crown, which was hidden in the enrolled stem and not visible from the exterior. The stem is distinguished by the abrupt xenomorphic change (Fig. 1) between distal barrel-shaped and middle and proximal clamp-like columnals.

Fig. 1. The xenomorphic stem of Ammonicrinus.

It was attached to hard objects like brachiopod valves, corals or bryozoans. The morphology evidences a reclined life position displaying certain affinities to the disparid calceocrinids, they combined a stem that lay on the sea floor with an attachment disc, but had a free, non-hidden crown. While most calceocrinids flourished on firm-grounds, Ammonicrinus settled within muddy habitats, a fact that must have made it particularly vulnerable to burial and clogging of the ambulacra by turbidity. Like assumed for calceocrinids, Ammonicrinus could have disengaged the crown from accumulated sediment by opening it, but because of coiling, the cleaning- mechanism needed to be effectively modified. The associated, diverse and abundant crinoid fauna displays well-developed tiering. Ammonicrinus escaped from food competition by settling and feeding directly on the soft-bottom. This life mode required a highly modified anatomical design compared to “normal” crinoids. The most important ecological constraint were (1) the direct contact with partly predacious faunal elements of the vagile benthos; (2) heightened tolerance against infiltration of turbidity – or an effective mechanism of out-pumping contaminants; (3) nutriment filtering within still water, which possibly requires a self-generated water flow. New discoveries of completely preserved ammonicrinids in fine-grained homogenous argillaceous limestones from the uppermost Eifelian (Middle Devonian) of the Eifel (Rhenish Massif) show the variability in the proportions, different ossicular ornamentations and, most spectacular, movable spines (Fig. 2).

Fig. 2. The spined endoskeleton – showing echinoid-like spine tubercles (red encircling below) and preserved spines (red encircling above).

These endoskeletal elements were attached by echinoid-like spine tubercles, as already observed in several Palaeozoic crinoids, like Arthroacantha. The spine tubercles cover the complete skeletal surface (Fig. 3). The root only wears few spines, but density increases along the stem and is highest at the spheroidal crown, which was hidden in the enrolled stem. According to that pattern, the spines must be inambiguously interpreted as protective elements. The involute proximal columnals also show spine tubercles, but the spines were lost during ontogenetic growth. Although spines stretched exteriorly into all directions, the lateral ones are the longest and those at the top are the finest and shortest. Therefore, they had a protective function against predators like platyceratid gastropods or arthropods and against encrusters like bryozoans, corals or microconchids. That assumption is stressed by numerous isolated ammonicrinid ossicles without preserved spines, which were postmortally encrusted by diverse epizoans. Moreover, stabilisation of the body in an optimal position during moderate hydrodynamic torsion is a conceivable morphological function. In fact, the longest spines are positioned laterally. They are directed towards the soft-bottom, thus stabilising an upright position of the individual.

Fig. 3.-1, Reconstruction of an “encased runner-type” of A. leunissi n. sp. (not to scale), attached to a tabulate coral (model); the spined specimen dwelled enrolled on the muddy sea-floor; 2, the original (no. GIK-2102) from locality 6, showing slightly compressed proximal mesistele (scale bar = 1 cm).

The following conclusions derive from the observation of the spined endoskeleton: (1) Distribution of the spines on the skeleton shows that attacks from vagile benthic predators had to be more effectively repelled than those from swimming predators. This is affirmed by the macrofossil record, explicitly documented by numerous findings of platyceratid gastropod valves, while remains of nectic predators are nearly missing. Moreover, in-vivo encrustation by epizoans was effectively prevented. In contrast, the ossicles of associated stalked crinoids are variously bored and pre- and postmortally infested by diverse organisms; (2) the spinose pattern also efficiently protected the crown, which could be exposed by partial opening of the enrolled proximal stem globe. Fine spines served as a skeletal micromesh. Nutrient particles transported with a water flow could pass – either passively infiltrated or actively absorbed, while the penetration of potential predators or bigger sediment particles was prevented; (3) since Ammonicrinus dwelled enrolled on the muddy seafloor, infiltration of sedimentary material had to be particularly antagonized. Active out-pumping of contaminants, possibly in conjunction with excretory products is assumed, based on the new anatomical observations. Vice versa, also the ingestion of nutrient particles within still water calls for the generation of a biologically generated water flow and affirms the theory of an active pumping mechanism. Alternating water pressure was generated in the interior of the enrolled proximal stem globe by slow, rhythmic, bellow-like partial opening and closing of the sphere at its bottom. Active suction during opening created an ingesting water flow. It was funnelled in the “canal”, formed by the unspined interior of the proximal columnals, whose U-shaped, clamp-like lateral flanks additionally formed a protection against immersive sediment. Active ejection during closure resulted from overpressure. To minimise faecal recycling, the water ejection occurred supposable laterally, feasibly at both lateral centres, which accordingly show openings. The key to the non-muscular movement respectively pumping activity of the middle and proximal stem could possibly be delivered by the development of effective mutable connective tissues (MCT) at the articulations of the ossicles (Figs. 4-6).

Fig. 4. Ammonicrinus sulcatus, facet views of isolates columnals, showing synarthrial (bifascial) articulation.

MCT has the special ability to convert from stiff to soft in an instant, under ionic balance. It is well known within modern crinoid arms and cirri, and was also reported within crinoid stalks.

Fig. 5. Reconstruction of a feeding Ammonicrinus. Above: Alternating water pressure was generated in the interior of the enrolled proximal stem by rhythmic, bellow-like partial opening and closing (red arrows) of the base of the central mass. Active suction during opening created an ingesting water flow (blue arrow). Below: Active ejection during closure (red arrow) resulted from overpressure (P⁺). To minimise faecal recycling, the water ejection may have occurred laterally (blue arrows), feasibly at both lateral centres, which have “openings”.

Fig. 6. Reconstruction of a feeding “encased runner-type” of A. leunissi n. sp. (not to scale), attached to a tabulate coral (model); the spined specimen dwelled enrolled on the muddy sea-floor; alternating water pressure was obviously generated in the interior of the enrolled proximal stem globe by non-muscular, MTC-controlled, rhythmic, bellow-like partial opening and closing of the oblate sphere at its bottom (dashed arrow); active suction during opening created an ingesting water flow (see arrow on the left), which was funnelled in a “canal”, formed by the unspined interior of the columnals of the mesistele, whose U-shaped LCEE additionally formed a protection against immersive sediment; active ejection during closure resulted from overpressure; to minimise faecal recycling, the water ejection occurred supposably laterally, feasibly at both lateral centres, which accordingly show “openings” (see arrows on the right).

Geo- und biochemische Analysen zur Klärung der Zusammenhänge von Metabolismus

und Biomineralisation in anaerob Methan oxidierenden Lebensgemeinschaften

Christina Heller, Abteilung Geobiologie, Geowissenschaftliches Zentrum der Georg-August-Universität Göttingen, Goldschmidtstr. 3, D-37077 Göttingen
email: cheller1@gwdg.de

Bei der Biomineralisation handelt es sich weitgehend um die durch Enzyme gesteuerte Bildung von Skelettmineralen. Diese Studie befasst sich mit den Mineralisierungsprozessen, die an den sogenannten „Cold Seeps“ („Kalte Quellen“) ablaufen. An diesen Stellen am Meeresboden treten Fluide angereichert mit Schwefelwasserstoff, Methan und anderen Kohlenwasserstoffverbindungen aus. Typisch für diese aktiven Seeps ist die Ansiedlung einer hoch spezialisierten Faunengemeinschaft. Neben chemoautotrophen Mikroorganismen, finden sich dort häufig auch Invertebrata, wie Bivalvia (Calyptogena und Archarax) und Pogonophora/Vestimentifera. Die chemoautotrophen Mikroorganismen, oftmals in mikrobiellen Matten organisiert, setzen Methan mit Hilfe des Sulfats zu Schwefelwasserstoff und Hydrogenkarbonat um. Das Hydrogenkarbonat kann dann mit den Kationen des Meerwassers reagieren und biogen induzierte Karbonate bilden. So können sich die unterschiedlichen Strukturen der Cold Seep-Karbonate, wie z.B. Krusten, Knollen und Türme entwickeln.
Es hat sich gezeigt, dass diese Fluide nicht nur am Meeresboden (u.a. Cold Seeps), sondern auch aus terrestrischen Quellen (wie z.B. Schlammvulkanen) austreten (Alain et al. 2006).

Methan ist neben dem Kohlendioxid das wichtigste Treibhausgas auf der Erde und es ist daher von großer Bedeutung den Kohlenstoffkreislauf möglichst umfassend zu verstehen. Obwohl man weiß, dass große Mengen Methan unterhalb des Meeresbodens vorhanden sind, trägt der Methanfluss aus den Ozeanen interessanterweise aber nur zu 10% zu den Methanemissionen in die Atmosphäre bei. Studien der letzten Jahre haben gezeigt, dass das Methan als Endprodukt einer anaeroben Nahrungskette bereits in der anoxischen Zone der Wassersäule wieder oxidiert wird. Diesen Prozess nennt man anaerobe Oxidation von Methan (AOM).

Mit Hilfe von Biomarkern, Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) und genomischen Analysen konnten die am Aufbau dieser mikrobiellen Matten beteiligten Organismusgruppen und die unterschiedlichen biogen induzierten Mineralphasen (Thiel et al., 2001, Blumenberg et al., 2004, Knittel et al., 2005, Reitner et al., 2005 a,b) untersucht und bestimmt werden. So konnte ein direkter Zusammenhang zwischen den metabolischen Aktivitäten und der Bildung der Karbonate hergestellt werden. Obwohl man aber die funktionellen Zusammenhänge erkennen konnte, ist der genaue Ablauf der Mineralisierung noch nicht geklärt.
Um dies zu erreichen müssen zunächst die unterschiedlichen Stoffwechseltypen eindeutig den einzelnen Organismen in den mikrobiellen Matten zugeordnet werden. Dies ist hier am Beispiel des Schlüsselenzyms Methyl-S-CoM-Reduktase (MCR) zum ersten Mal gelungen (Heller et al. 2008).

Abb. 1: Geografische Herkunft der untersuchten Proben.

Für die Untersuchungen wurden rezente Cold Seep-Proben aus dem Schwarzen Meer und Proben einer terrestrischen Methanaustrittstelle, dem Schlammvulkan-Feld der „Salse di Nirano“/Italien herangezogen (Abb.1).

Die Proben des Schwarzen Meeres wurden während des GHOSTDABS-Projektes im Jahr 1999-2001 gesammelt. Während dieser Ausfahrt entdeckte man in der permanent anoxischen Wassersäule des Schwarzen Meeres Karbonatstrukturen, die eine Höhe von mehreren Metern erreichen können (Abb. 2). Aufgrund der einzigartigen Bedingungen im Schwarzen Meer, die anoxische Zone beginnt in einer Tiefe von ca. 130 m, können sich diese besonderen Karbonatstrukturen ausbilden.

Abb. 2 (a,b) Karbonatstrukturen an den Cold Seeps des Schwarzen Meeres,(c) interne Schichtung eines Karbonatturms (Photos: GHOSTDABS-BMBF & Jago Team: K. Hissmann & J. Schauer).

Diese Karbonatstrukturen werden durch klar unterscheidbare mikrobielle Konsortien gebildet (Abb. 2c). Die äußere Lage einer solchen Struktur, die im direkten Kontakt mit dem anoxischen Meerwasser steht, besteht aus einer schwarzen Schicht. Darunter ist ein orange farbener Bereich erkennbar, der innerste Bereich wird durch eine grüne Matte gebildet. FISH-Analysen und Transmissions-Elektronenmikroskopie (TEM) zeigten, dass sich die unterschiedlichen Mattenbereiche auch aus verschiedenen Organismengruppen zusammensetzen (Abb. 3).

Die schwarze Schicht setzt sich u.a. überwiegend aus den sogenannten ANME-2-Archaea (anaerob methanoxidierende Archaea der Methanosarcinales-Gruppe) und den sulfatreduzierenden Bakterien (SRB) der Desulfosarcina/Desulfococcus-Gruppe (DSS) zusammen. Diese bilden zusammen ein Zellkonsortium, wobei die ANME-2 von den SRB umgeben sind (siehe Abb. 3b,c). Im Unterschied dazu besteht die orange-farbene Schicht vor allem aus ANME-1-Archaea (anaerob methanoxidierende Archaea der Methanosarcinales/Methanomicrobialis-Gruppe), es finden sich aber auch spezifische SRB der DSS. Die sulfatreduzierenden Bakterien bilden in diesem Mattenbereich jedoch einzelne Zellaggregate, die in der ANME-1 Matrix eingebettet sind (Abb.3d,e).

Abb. 3 a) Aufbau der mikrobiellen Matten des Schwarzen Meeres. b) FISH-Bild der schwarzen Matte, ANME-2-Archaea in grün, SRB in rot. c) FISH-Aufnahme der orange-farbenen Matte, ANME-1 in grün, SRB in rot. d) Zelltypen der schwarzen Matte, ANME-2 umgeben von SRB (TEM-Aufnahme) e) Zelltypen der in der orange-farbenen Matte, ANME-1 Zellen (TEM-Aufnahme).

Offensichtlich wird die anaerobe Methanoxidation durch diese mikrobielle Lebensgemeinschaft ausgeführt. Dabei handelt es sich vermutlich um einen Umkehrprozess der Methanogenese, auch „reverse Methanogenese“ genannt. Heutige Modelle gehen davon aus, dass das Methan durch die methanotrophen Archaea in Kohlendioxid und reduzierte Nebenprodukte umgewandelt wird, die dann von den sulfatreduzierenden Bakterien aufgenommen werden.
Krüger et al. (2003) hat zudem in den Matten des Schwarzen Meeres ein auffälliges Nickel-Protein gefunden, dass dem finalen Schlüsselenzym der Methanogenese sehr ähnelt. Bei diesem Enzym handelt es sich um eine modifizierte Methyl-S-CoM-Reduktase.

Die MCR ist ein Enzym mit einem Molekulargewicht von 300 kDa, das sich aus drei unterschiedlichen Untereinheiten zusammensetzt, die in einer α2β2γ2- Stöchiometrie angeordnet sind. Pro Molekül MCR enthält es zwei Nickel-Cofaktoren F₄₃₀ (Abb. 4a). Die MCR ist für den letzten Katalyseschritt während der Methanogenese verantwortlich, sie reduziert das Methyl-Coenzym M (CH3S-CoM) mit dem Coenzym B (HS-CoB) zu Methan und dem Heterodisulfid CoM-S-S-CoB unter zu Hilfenahme des Nickel-Cofaktors F₄₃₀ (Abb.4b).

Abb. 4 a) Struktur des Nickel-Cofaktors F₄₃₀. b) Ablaufschema der „reversen Methanogenese“.

Bisherige Untersuchungen haben gezeigt, dass die spezifischen Schlüsselenzyme der Methanogenese, wie z.B. die MCR im Genom der ANME-Organismen verschlüsselt sind (Hallam et al., 2003, 2004, Krüger et al., 2003).

Es war bisher aber nicht möglich diese Schlüsselenzyme den unterschiedlichen Organismen innerhalb der Matte eindeutig zuzuordnen, dieses ist mit der Arbeit Heller et al (2008) erstmals mit Hilfe der Immunogold-Markierungstechnik gelungen. Zu diesem Zweck wurden sowohl Proteinextrakte der mikrobiellen Matten, wie auch ultra-dünne Schnitte eingebetteter Zellen mit einem Antikörper behandelt. Dieser spezielle Antikörper ist direkt gegen die Methyl-S-CoM-Reduktase gerichtet. Er bindet in den Proben an die entsprechenden Proteine und kann aufgrund eines zweiten gold-gekoppelten Antikörpers unter dem Transmissions-Elektronen-mikroskop (TEM) sichtbar gemacht werden (Abb.4). Die Goldpartikel des zweiten Antikörpers sind elektronen-dicht, so das sie klar unter dem TEM erkennbar sind.

Abb. 5 Beschreibung der Immunogold – Markierungstechnik. Die schwarzen Punkte im rechten Bild entsprechen den Goldpartikeln des zweiten Antikörpers.

So konnte die Methyl-S-CoM Reductase eindeutig den ANME-2-Archaea der schwarzen Matte zugeordnet werden. Die assoziierten SRB zeigten keinerlei Markierung mit dem Antikörper. Auch die ANME-1-Archaea wiesen eine Markierung mit dem MCR-Antikörper auf, die jedoch nicht so stark ausgeprägt war, wie bei den ANME-2 (Abb.6). Damit konnte die „revers-methanogene“ Organismengruppe als wichtigster Träger einer tatsächlich auch exprimierten MCR identifiziert werden (Heller et al., 2008).

Abb. 6 a) Markierte (schwarze Punkte) ANME-2-Archaea, die Sulfatreduzierer zeigen keinerlei Markierung mit dem MCR-Antikörper. b) mit MCR-Antikörper markierte ANME-1 Archaea.

Nickel ist ein wichtiges Spurenelement in den an der Methanogenese beteiligten Enzymen, wie z.B. der MCR. Diese enthält pro Molekül MCR zwei Nickel-Cofaktoren F430. Die Markierungsversuche mit den MCR-Antikörpern ergaben, dass die MCR, sowohl in den ANME-2-, als auch in den ANME-1-Archaea stark exprimiert ist. Analysiert man die mikrobiellen Matten mit der induktiv gekoppelten Plasma-Massenspektrometrie mit Laser-Ablationstechnik (LA-ICP-MS) erhält man für die schwarze Matte Nickelgehalte von ca. 1000 ppm, während in der orange-farbenen Matte Werte um die 50 ppm gemessen werden. Diese Unterschiede zwischen den einzelnen Mattenbereiche korrespondiert auch mit den durchgeführten Markierungsversuchen, da die MCR in den ANME-2 (schwarze Matte) stärker exprimiert wird als in den ANME-1 (orange-farbene Matte).

Geochemische und mineralogische Analysen an reifen, dass heißt vollständig calcifizierten Matten haben gezeigt, dass die unterschiedlichen Matten auch unterschiedliche Karbonatphasen entwickeln. So bildet sich in der EPS der schwarzen Mattenbereiche vor allem Hochmagnesium-Calcit, während sich in der EPS der orange-farbenen Mattenbereiche aragonitische Karbonatphasen ausbilden. Misst man jetzt mit Hilfe der LA-ICP-MS die Spurenelemente innerhalb dieser verkalkten Strukturen, zeigen sich deutlich Unterschiede im Nickelgehalt der verschiedenen Karbonatphasen (Abb.7). Der Nickelgehalt in der Hochmagnesium-Calcitphase ist mit ca. 400 ppm wesentlich höher als in der aragonitischen Phase mit ca. 1 ppm. Diese Ergebnisse passen wiederum zu den schon erläuterten Markierungsversuchen, da sich der Trend auch hier bestätigt. Vormals schwarze Mattenbereiche weisen auch in den entstanden Karbonatphasen höhere Nickelgehalte auf, als die ehemals orange-farbenen Mattenbereiche.

Diese Ergebnisse legen nahe, dass das Nickel möglicherweise als Proxy für die Methanogenese bzw. die anaerobe Methanoxidation in Karbonaten dienen könnte.

Abb. 7 Nickelgehalt und ¹²C/¹³C-Isotopenverhältnis in den unterschiedlichen Karbonatphasen.

Mikrobiell induzierte Karbonate zeigen normalerweise einen stark verarmten δ¹³C-Wert. Deswegen wurden die ¹²C¹³C-Isotopenverhältnisse entlang eines Profils innerhalb der Probe gemessen, an dem die Nickelkonzentrationen schon bestimmt wurden. Es hat sich gezeigt, dass der δ¹³C-Wert direkt mit den Nickelgehalten in den Cold Seep-Karbonaten korreliert werde kann. Einen Anstieg des Nickelgehaltes findet man genau dort, wo es zu einer Verarmung des schweren ¹²C-Kohlenstoffs kommt (Fig.7). Auch diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass man sie gut als Proxy für die Methanogenese bzw. anaerobe Methanoxidation nutzen kann.

Die Proben des Schwarzen Meeres eignen sich hervorragend, um die unterschiedlichen Mikroorganismen und die in ihnen fixierten metabolischen Enzyme zu detektieren. Proben können jedoch nur mit großem Aufwand gesammelt werden und die Organismen können nur in Mischkulturen aktiv gehalten werden (Nauhaus et al., 2007), Reinkulturen konnten bisher überhaupt noch nicht gewonnen werden.
In der Zwischenzeit haben Untersuchungen ergeben, dass die anaerobe Methanoxidation auch an terrestrischen Schlammvulkanen abläuft (Alain et al. 2006). Aus diesem Grund wurden von uns im August 2008 die Schlammvulkane der „Salse di Nirano“ in der Nähe von Bologna/Italien beprobt (Abb.8).

Abb. 8 a) Schlammvulkan des „Salse di Nirano“ Schlammvulkanfeldes, b) mikrobielle Matte am äußeren Rand eines Schlammpools des „Salse di Nirano“.

Neben Fluid- und Schlammproben mehrerer Pools, wurde auch das austretende Gas an den entsprechenden Austrittsstellen gesammelt. Gaschromatographische Analysen der Gaszusammensetzung ergaben, dass es sich bei dem austretenden Gas hauptsächlich um Methan (80-99%) handelt, des Weiteren treten CO₂ und N₂O aus. Andere Kohlenwasserstoffe konnten bisher nicht detektiert werden. Analysiert man an den Gasproben die ¹²C/¹³C-Isotopenverhältnisse ergeben sich δ¹³C-Werte von – 47 bis – 54 ‰. Diese Werte sprechen sowohl für einen thermogen als auch für einen mikrobiellen Ursprung des Gases.

Erste organo-geochemische Analysen (Biomarker) an den Schlammvulkanproben zeigen, dass die anaerobe Methanoxidation (AOM) vermutlich auch in den Schlammvulkanen der „Salse di Nirano“ abläuft. Die Lipid-Biomarker-Analysen ergaben, dass die Proben sogenanntes DAGE (Dialkylglyceroldiether) enthalten. Dieser Biomarker ist typischerweise in den SRB enthalten. Weiterhin wurde Archaeol gefunden, was typisch für die Archaea ist (Abb.9). Der nächste Schritt ist das Bestimmen der komponentenspezifischen ¹²C/¹³C-Isotopenverhältnisse an diesen speziellen Biomarkern, um den mikrobiellen Ursprung zu bestätigen.

Abb. 9 Biomarker Analysen eines Schlammpools der Salse di Nirano. Ergebnisse der neutralen Lipid-Fraktion.

Das mikrobielle Inventar der Schlammvulkane wird u.a. mit Hilfe der DGGE Methode bestimmt. Dabei handelt es sich um eine molekularbiologische Identifizierungs-methode zur Bestimmung von Bakterien und Archaea. So können sowohl die ANME-Archaea als auch die SRB bestimmt werden, sollten sie in den Schlammvulkanen vorkommen. Die ersten Ergebnisse der Biomarker-Analysen deuten aber daraufhin, dass sowohl die SRB, als auch die ANME vorhanden sind. Röntgendiffraktometrische Untersuchungen ergaben, dass die Schlammvulkane neben Albit, Quarz, Halit auch Calcit (ca. 20%) enthalten, dies könnte darauf hin weisen, dass es auch in diesem System eventuell zu einer biogen induzierten Karbonatfällung kommt. Um dies zu bestätigen, müssen aber weitere Analysen vorgenommen werden.

Literatur:

Alain K., Holler T, Musat F., Elvert M., Treude T., and Krüger M. (2006). Microbiological investigation of methane- and hydrocarbon-discharging mud volcanoes in the Carpathian Mountains, Romania. Environmental Microbiology, 8, 4, 574–590.

Blumenberg M., Seifert R., Reitner J., Pape T., and Michaelis W. (2004). Membrane lipid patterns typify distinct anaerobic methanotrophic consortia. PNAS, 101, 30, 11111-11116.

Hallam S.J., Girguis P.R., Preston C.M., Richardson P.M., and DeLong E.F. (2003). Identification of Methyl Coenzyme M Reductase A (mcrA) Genes Associated with Methane-Oxidizing Archaea. Applied and Environmental Microbiology, 69, 9, 5483-5491.

Hallam S.J., Putnam N, Preston C.M. Detter J.C., Rokhsar D., Richardson P.M., and DeLong E.F. (2004). Reverse Methanogenesis: Testing the Hypothesis with Environmental Genomics. Science, 305, 1457–1462.

Heller C., Hopppert M., and Reitner J. (2008). Immunological localization of Coenzyme M Reductase in Anaerobic methane-oxidizing Archaea of ANME 1 and ANME 2 type. Geomicrobiology Journal, 25, 3, 149-156.

Knittel K., Lösekann T., Boetius A., Kort R., and Amann R. (2005). Diversity and Distribution of Methanotrophic Archaea at Cold Seeps. Applied and Environmental Microbiology, 71, 1, 467-479.

Krüger M., Meyerdierks A., Glöckner F.O., Amann R., Widdel F., Kube M., Reinhardt R., Kahnt J., Böcher R., Thauer R.K., and Shima S. (2003). A conspicuous nickel protein in microbial mats that oxidize methane anaerobically. Nature, 426, 878-881.

Nauhaus K., Boetius A., Krüger M., and Widdel F. (2007). n vitro demonstration of anaerobic oxidation of methane coupled to sulphate reduction in sediment from a marine gas hydrate area. Environmental Microbiology, 4, 5, 296 – 305.

Reitner J., Peckmann J., Blumenberg M., Michaelis W., Reimer A., and Thiel V. (2005a). Concretionary methane-Seep carbonates and associated microbial communities in Black Sea sediments. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 227, 1-3,18-30 .

Reitner J., Peckmann J., Reimer A., Schumann G., and Thiel V. (2005b). Methane-derived carbonate build-ups and associated microbial communities at Cold Seeps on the lower Crimean shelf (Black Sea). Facies, 51, 1-4, 66-79.

Thiel V., Peckmann J., Schmale O., Reitner J., and Michaelis W. (2001). A new straight-chain hydrocarbon biomarker associated with anaerobic methane cycling. Organic Geochemistry, 32, 8, 1019-1023.

Sekundäres Dickenwachstum in rezenten und fossilen Kletterpflanzen:

Morphometrische Analyse, experimentelle Ansätze und Modellierung

Tom Masselter, Botanischer Garten der Universität Freiburg, Plant Biomechanics Group, Schaenzlestraße 1, 79104 Freiburg
email: tom.masselter@biologie.uni-freiburg.de

Sekundäres Dickenwachstum und die Ausdehnung von sekundärem Gewebe (Phloem, Xylem) führt zu Spannungen und Dehnungen in den Rindengeweben von rezenten und fossilen Kletterpflanzen (Abb.1). In diesen Pflanzen werden die parenchymatischen Zellen der inneren und äußeren Rindengewebe in verschiedenem Maße deformiert. Zwei fossile „Farnsamer“ (Calamopitys sp., Abb.1A and Lyginopteris oldhamia, Abb.1B) und eine rezente Liane (Aristolochia macrophylla, Abb.1C) haben verschiedene Strategien entwickelt um kritische Dehnungen, die hoch genug sind und/oder soviel Platz einnehmen dass sie den Tod der Pflanze verursachen, in den Rindengeweben zu vermeiden (Masselter et al. 2004, 2006, 2007, 2009).

Abb. 1: Querschnitte von Calamopitys embergeri (A), Lyginopteris oldhamia (B),<> Aristolochia macrophylla (C).

In den Achsen von Calamopitys sp. (340 Mio. Jahre alt) wird das äußere hypodermale Sterom während der ganzen ontogenetischen Abfolge beibehalten. Durch sekundäres Dickenwachstum entstehende Deformationen werden durch die dicke parenchymatische äußere Rinde kompensiert, da dieses Gewebe radial dick genug ist um auftretende Dehnungen aufzunehmen, es wird dabei nur teilweise gedehnt. Die Rindengewebe von Lyginopteris oldhamia (300 Mio. Jahre alt) reagieren auf zunehmende Spannungen und Dehnungen mit einer radialen Ausdehnung und schließlich einem Abwurf der äußeren primären Rinde in älteren ontogenetischen Stadien. Bedingt durch die Zunahme von sekundären Geweben wird in machen rezenten Lianen wie Aristolochia macrophylla ein steifer äußerer Sklerenchymzylinder bei älteren Pflanzen durchbrochen (Masselter & Speck 2008).
Sekundäres Dickenwachstum wurde in rezenten und fossilen Pflanzen durch (1) Gewebevermessungen ausgewertet, während (2) experimentelle Ansätze zur Messung des tangentialen E-Moduls und der Bruchspannung des sklerenchymatischen Zylinders in Achsen von A. macrophylla verfolgt wurden (Abb.2, Masselter & Speck 2008).

Abb.2: Versuchsaufbau zum Ermitteln der tangentialen u. radialen Spannungen in der äußeren sklerenchymatischen Rinde von Aristolochia macrophylla (siehe Masselter & Speck 2008)

In einem nächsten Schritt wurden (3) die radialen und tangentialen Spannungen in den inneren primären Geweben der rezenten und fossilen Pflanzen durch ein mathematisches Modell unter Verwendung der quantitativen Ergebnisse von (1) und (2) berechnet (Abb.3, Masselter & Speck 2009).

Abb. 3: Methodik zur Berechnung der Spannungs-/Dehnungsverhältnisse in den Rindengeweben fossiler und rezenter Pflanzen. C= Calamopitys sp.; L= Lyginopteris oldhamia, A= Aristolochia macrophylla, F= Foams (Schaumstoffe)

Das mathematische Modell basiert sowohl auf Lamé’s Gleichungen für die Deformationen in dickwandigen Zylindern wie auch auf physikalischen Experimenten mit technischen zellulären Materialien. In dem verfolgten Ansatz können Gewebe mit verschiedenen radialen Dicken, E-Moduli und Poisson-Ratios definiert werden.
Diese Methode bildet eine Grundlage zu einem vertieften Verständnis der Größen und Arten (elastisch, visko-elastisch/plastisch) von durch sekundäres Dickenwachstum induzierten „Dehnungsmuster“ in rezenten und fossilen Pflanzen.

Stichwörter: Hypoderm, Sekundäres Dickenwachstum, Spannungs-Dehnungs-Verhältnisse

Literatur:

Masselter, T., Rowe, N.P. & Speck, T. (2004): Adaptive Gewebebildung im Verlauf der Ontogenie in Achsen der karbonischen Samenpflanze Lyginopteris oldhamia. – Mitt. bad. Landesver. Naturkunde u. Naturschutz 18, 71-89.

Masselter, T., Rowe, N. P., Galtier J. & Speck, T. (2009): Secondary growth and deformation of stem tissues in the Lower Carboniferous seed fern Calamopitys. – Int. J. Plant Sci. 170: 1228-1239.

Masselter, T., Rowe, N. P. & Speck, T. (2007): Biomechanical reconstruction of the Carboniferous seed fern Lyginopteris oldhamia: implications for growth form reconstruction and habit. - Int. J. Plant Sci. 168: 1177-1189.

Masselter, T. & Speck, T. (2008): Quantitative and qualitative changes in primary and secondary stem organization of Aristolochia macrophylla during ontogeny: functional growth analysis and experiments. – J. Exp. Bot. 59: 2955-2976.

Masselter, T. & Speck, T. (2009): Modelling secondary growth in recent and fossil plants. – In: Proceedings of the Sixth Plant Biomechanics Conference, (Hrsg. Bernard Thibaut), French Guyana (in Druck).

Masselter, T., Speck, T. & Rowe, N. P. (2006): Ontogenetic reconstruction of the Carboniferous seed plant Lyginopteris oldhamia. - Int. J. Plant Sci. 167:147-166.

Integration paläontologischer und entwicklungsbiologischer Daten - Vergleichende

Studien an rezenten Reptilien und fossilen Formen aus dem UNESCO Weltnaturerbe

Monte San Giorgio, Tessin, Schweiz

Torsten M. Scheyer, Paläontologisches Institut und Museum, Universität Zürich, Karl Schmid-Strasse 4, CH-8006 Zürich
email: tscheyer@pim.uzh.ch

Obwohl sich die Paläontologie traditionell mit der stammesgeschichtlichen Entwicklung des Lebens auf der Erde beschäftigt, gab es in letzter Zeit eine zunehmend stärkere Tendenz im Bereich der evolutionären Entwicklungsbiologie (‚Evo-Devo’), ontogenetische Aspekte in paläobiologischen Studien zu berücksichtigen, oder umgekehrt, Fossilien unter entwicklungsbiologischen Aspekten zu betrachten (Raff, 2007). Diese Arbeiten beruhten bisher nur auf basalen Wirbeltiergruppen (z.B. Actinopterygier, „basale“ Tetrapoden und temnospondyle Amphibien), da hier teils ausgezeichnete, fossil überlieferte ontogenetische Reihen vorhanden sind (z.B. Cote et al., 2002; Schoch, 2006). Gleichzeitig wurden in den letzten zwei Jahrzehnten entscheidende Fortschritte in der Analyse und der phylogenetischen Auswertung entwicklungsbiologischer Daten erzielt (Maxwell und Harrison, 2009).

Auf diesem Forschungsstand aufbauend habe ich die entwicklungsbiologischen Untersuchungen auf amniote Wirbeltiergruppen ausgeweitet. Dies ist in erster Linie möglich, da am Paläontologischen Institut und Museum der Universität Zürich (PIMUZ) die bisher vollständigsten ontogenetischen Reihen triassischer mariner Reptilien zu finden sind, was grösstenteils auf den Ablagerungsraum der Fossilien an der mitteltriassischen UNESCO Weltnaturerbe-Fundstelle des Monte San Giorgio, Tessin, zurückgeführt werden kann. Allerdings sind hier die wichtigen embryologischen Frühstadien trotz allem sehr selten. Obwohl in letzter Zeit exzellent erhaltene, nah verwandte Reptiliengruppen aus den triassischen Schwarzschiefern in Südwestchina beschrieben wurden (Wang et al., 2008), sind nur wenige ontogenetische Arbeiten durchgeführt worden. Zudem ermöglicht mir meine Erfahrung zur Untersuchung der Paläohistologie eine „Kalibrierung“ der Tiere in den Entwicklungsserien des Monte San Giorgio Materials. Dies ist vielfach die einzige Möglichkeit, das relative „ontogenetische Alter“ (oder Entwicklungsstufe) der ausgestorbenen Individuen zu ermitteln. Daneben liefert mir die Untersuchung der Mikrostruktur des Knochens wichtige Hinweise zur Wachstumsgeschichte, zum Metabolismus und zur Ökologie der Tiere, die mir erlauben, die Biologie dieser mesozoischen marinen Reptilien, die keine rezenten Verwandten haben, besser zu erfassen.

Anhand der Ichthyosauriergattung Mixosaurus und einiger Gattungen der Nothosaurier und Pachypleurosaurier (Fig. 1A) des Monte San Giorgio, möchte ich Aspekte der Extremitätenentwicklung und ökomorphologische Besonderheiten mittels Sequenzheterochronie und Paläohistologie vorstellen. Erste Ergebnisse deuten darauf hin, dass juvenile Individuen von Mixosaurus schon nach etwa ein bis zwei Jahren eine Köperlänge von ca. 50 cm hatten, wohingegen adulte Individuen (Fig. 1B) Körperlängen von ca. 150 cm erst nach 12-14 Jahren erreichten. Bei Pachypleurosauriern und Nothosauriern zeigen sich zudem unterschiedliche Reduktionen der Hand- und Fusswurzelknochen, und auch nahe verwandte Arten (z.B. Neusticosaurus) zeigen nicht nur Unterschiede in der Phalangenformel sondern auch zeitliche Verschiebungen in der Verknöcherungssequenzen der Phalangen.

Figur 1: A1-A4, Wachstumsserie des Pachypleurosauriers Neusticosaurus peyeri (PIMUZ; Bilder A1-A3: Nicole Klein). B, Dünnschliff eines Mixosaurus Humerus (PIMUZ). C, Dünnschnitt durch das Integument eines Embryos der Halswenderschildkröte Pelomedusa subrufa. Ausgehend von den Rippen wachsen die Costalplatten in das umliegende Dermalgewebe ein. D, Sagittalschnitt eines Embryos der Halswenderschildkröte Emydura subglobosa.

Von einer weiteren, in Monte San Giorgio vertretenen Gruppe, den Placodontiern (Pflasterzahnsaurier), sind zudem unterschiedlich alte Individuen gefunden worden, in denen entsprechende Entwicklungsstudien möglich sind. Diese ontogenetischen Serien zeigen aber aufgrund ihrer geringeren Fundzahl eine reduzierte Auflösung als beispielsweise die Pachypleurosaurier. Mit Hilfe der Knochenhistologie konnte ich bisher bereits die ungewöhnliche Knochenstruktur dermaler Panzerelemente der Placodontier untersuchen (‚postcranial fibrocartilaginous bone’; Scheyer, 2007) und, unter Zuhilfenahme der Neutronen-Computertomographie, das bis dato älteste Schildkrötenschalenfragment (beschrieben als Priscochelys hegnabrunnensis) als Panzerrest eines Placodontiers identifizieren (Scheyer, 2008). Weiterhin zeigen Placodontier, ähnlich anderen gepanzerten Wirbeltiergruppen, wie Schildkröten oder Glyptodonten, eine Reduktion sowie eine stark eingeschränkte Variabilität der Wirbelzahl, was mit deren Panzergenese korreliert werden kann (Müller et al., 2008).

Die Untersuchung von Schnittserien (Fig. 1C, D) und Aufhellungspräparaten (Fig. 2) rezenter Reptilgruppen erweitert meine oben vorgestellten histologischen und entwicklungsbiologischen Untersuchungen.

Figur 2: A, Schlüpfling der Chinesischen Weichschildkröte (Pelodiscus sinensis). A1, Dorsalansicht; A2, Ventralansicht; A3, Lateralansicht. B, Aufhellungspräparate einer Entwicklungsserie von P. sinensis (aus Sánchez-Villagra et al., in Begutachtung). Knorpel gefärbt mit Alzianblau; mineralisierter Knochen mit Alizarinrot. Die Embryonen sind jeweils in Dorsal- und Ventralansicht photographiert. B1, Entwicklungsstufe 21; B2, Entwicklungsstufe 24; B2, Entwicklungsstufe 27 (nahe Schlupf).

Während Schnittserien geeignet sind, die Skelettelemente im Zusammenhang mit den umgebenden Weichteilen während der Ontogenese darzustellen (Fig. 1C, D), lässt sich in den Aufhellungspräparaten die Entwicklungssequenz der Knorpel- und mineralisierten Hartgewebe räumlich ablesen (Fig. 2B). Mit der Integration der Daten, die aus den paläohistologischen und neontologischen Methoden gewonnenen wurden, konnte ich bereits ontogenetische und phylogenetische Aspekte der Panzerentwicklung bei Schildkröten untersuchen (z.B. Scheyer et al., 2008; Joyce et al. 2009). Zudem dienten diese Daten als Grundlage für Vergleiche mit neuen Fossilfunden, wie etwa mit der erst vor kurzem beschriebenen, ältesten Schildkröte Odontochelys semitestacea aus der frühen Obertrias von China.

Ausblick
Die Entwicklung der fossilen, sekundär aquatischen Meeresreptilien des Monte San Giorgio wird durch vergleichende Studien mit rezenten Reptiliengruppen unterschiedlicher Umweltanpassungen ergänzt. Dies erweitert zudem den Datensatz der Skelettentwicklung, der für Sequenzheterochroniestudien zur Verfügung steht (z.B. Sánchez-Villagra et al., in Begutachtung). Im Bereich der Knochenhistologie werden die Strukturen dermaler Panzerknochen verschiedener Reptiliengruppen genauer untersucht. Unter Verwendung des Programms Boneprofiler (Girondot und Laurin, 2003) werden „bone compactness profiles“ erstellt, die erstmals eine Quantifizierung des vaskulären (Hohlraum-)Systems in den Dermalknochen erlauben (Scheyer und Sander, 2009). Wir erhoffen uns damit, den inneren Aufbau und das Wachstum der Dermalknochen in Zukunft besser zu verstehen und vergleichen zu können.

Literatur
Cote, S., R. L. Carroll, R. Cloutier, und L. Bar-Sagi. 2002. Vertebral development in the Devonian sarcopterygian fish Eusthenopteron foordi and the polarity of vertebral evolution in non-amniote tetrapods. Journal of Vertebrate Paleontology 22:487-502.

Girondot, M., und M. Laurin. 2003. Bone profiler: a tool to quantify, model, and statistically compare bone- section compactness profiles. Journal of Vertebrate Paleontology 23:458-461.

Joyce, W. G., S. G. Lucas, T. M. Scheyer, A. B. Heckert, und A. P. Hunt. 2009. A thin-shelled reptile from the Late Triassic of North America and the origin of the turtle shell. Proceedings of the Royal Society of London, B 276:507-513.

Maxwell, E. E., und L. B. Harrison. 2009. Methods for the analysis of developmental sequence data. Evolution & Development 11:109-119.

Müller, J., T. M. Scheyer, P. M. Barrett, P. Ericson, J. J. Head, D. Pol, I. Werneburg, R. J. Asher, und M. R. Sánchez-Villagra. 2008: Amniote paleontology and development: evolution of vertebral counts and other case studies. Paper presented at the 2nd EED – Euro Evo Devo Converence Meeting, Ghent, Belgium, July 29. - August 01. 2008, 2008.

Raff, R. A. 2007. Written in stone: fossils, genes and evo–devo. Nature Reviews Genetics 8:911-920.

Sánchez-Villagra, M. R., H. Müller, C. A. Sheil, T. M. Scheyer, H. Nagashima, und S. Kuratani. Skeletal development in the Chinese soft-shelled turtle Pelodiscus sinensis (Testudines: Trionychidae). Journal of Morphology [DOI: 10.1002/jmor.10766].

Scheyer, T. M. 2007. Skeletal histology of the dermal armor of Placodontia: the occurrence of ‘postcranial fibro-cartilaginous bone’ and its developmental implications. Journal of Anatomy 211:737-753.

Scheyer, T. M. 2008. Aging the oldest turtles: the placodont affinities of Priscochelys hegnabrunnensis. Naturwissenschaften 95:803-810.

Scheyer, T. M., und P. M. Sander. Bone microstructures and mode of skeletogenesis in osteoderms of three pareiasaur taxa from the Permian of South Africa. Journal of Evolutionary Biology 22: 1153-1162.

Scheyer, T. M., B. Brüllmann, und M. R. Sánchez-Villagra. 2008. The ontogeny of the shell in side-necked turtles, with emphasis on the homologies of costal and neural bones. Journal of Morphology 269:1008-1021.

Schoch, R. R. 2006. Skull ontogeny: developmental patterns of fishes conserved across major tetrapod clades. Evolution & Development 8:524-536.

Wang, X., G. H. Bachmann, H. Hagdorn, P. M. Sander, G. Cuny, X. Chen, C. Wang, L. Chen, L. Cheng, F. Meng, und G. Xu. 2008. The Late Triassic black shales of the Guanling area, Guizhou Province, south-west China: a unique marine reptile and pelagic crinoid fossil lagerstätte. Palaeontology 51:27-61.

von der Preisträgerin des Jahres 2007

Analyse des Axialskelettes von Sauropoden:

Was die Wirbelsäule über die Lebensweise verrät

Daniela Schwarz, Naturhistorisches Museum Basel, Augustinergasse 2, CH-4001 Basel, Schweiz,
email: Daniela.Schwarz@bs.ch

Sauropode Dinosaurier waren die größten landlebenden Wirbeltiere aller Zeiten. Viele Aspekte ihrer Anatomie und Lebensweise sind noch immer nicht befriedigend geklärt und werden kontrovers diskutiert. Dazu zählen auch die biologische Rolle der Luftsacksysteme in Hals- und Rumpfwirbelsäule und die Abstützung ihrer außerordentlich langen Hälse, die jetzt in einem Forschungsprojekt untersucht wurden. Hals- und Rumpfwirbel von Sauropoden waren pneumatisiert: sie waren ähnlich wie bei heutigen Vögeln von luftgefüllten Hohlräumen durchdrungen. Mit Hilfe computertomographischer Aufnahmen wurden die pneumatischen Hohlräume in den Sauropodenwirbeln sichtbar gemacht (Abb. 1). Diese Tomographien ermöglichten eine quantitative Berechnung der gewichtsreduzierenden Wirkung dieser Pneumatisierung bei vollständigen Sauropodenwirbeln, welche mehr als 30% betragen konnte. Der Hohlraumanteil in den Wirbeln - und damit die Gewichtsreduzierung - steht in direktem Zusammenhang mit der Halslänge und der Körpergröße.

Als einzige lebende Wirbeltiere mit einem ausgedehnten Luftsacksystem und zudem nächste lebende Verwandte der Dinosaurier bilden Vögel die Rekonstruktionsgrundlage für die Verteilung der Luftsackstrukturen bei Sauropoden. Bei Sauropoden waren die für die Pneumatisierung verantwortlichen "Luftblasen" oder pneumatischen Diverticula Abzweigungen großer paariger Luftsäcke im Schulterbereich, welche ihrerseits mit der Lunge verbunden waren. Die pneumatischen Diverticula bildeten entlang des Halses große segmentierte Luftkammersysteme, während im Rumpf eher einzelne Diverticula um die Wirbel auftraten (Abb. 1). Über ihre Verbindung mit dem Atmungsapparat konnten diese Diverticula-Systeme wahrscheinlich ähnlich wie bei heutigen Vögeln auf Volumen- und Druckänderungen der großen, an die Lungen angeschlossenen Luftsäcke reagieren.

Abbildung 1: Das Luftsacksystem in der Hals- und Rumpfwirbelsäule von Sauropoden am Beispiel von Diplodocus, unten Verteilung über die Wirbelsäule, oben detaillierte Rekonstruktion an den Hals- (links) und Rumpfwirbeln (rechts), sowie Halsquerschnitt mit Luftsäcken und Muskeln (mittig).

Eine mögliche Funktion der Luftsack-Systeme als Stützelement im Hals wurde durch ein Experiment mit einem vereinfachten mechanischen Halsmodell geprüft, an welchem der Füllzustand und die Verteilung der Luftsäcke variiert werden konnten. Dieses Experiment bestätigte zumindest theoretisch eine Stützfunktion der Luftsacksysteme bei Sauropoden, jedoch nur unter den Voraussetzungen einer großen Ausdehnung der pneumatischen Diverticula im Hals, eines ausreichend hohen Druckes (ca. 10 kPa) in diesen Luftsäcken und der Fähigkeit zur Regulierung des Füllzustandes dieses Luftsacksystems. Des weiteren wirkte die seitliche Ausdehnung der Luftsäcke am Wirbel als Distanzhalter für die Halsmuskeln. Diese bekamen so eine größere Distanz zur Drehachse (Gelenkfläche des Wirbels) und mussten weniger Kraft für die Bewegung des Halses aufwenden. Die hintereinander liegenden und untereinander verbundenen Diverticula funktionierten wahrscheinlich auch nach dem Prinzip von Stoßdämpfern. So wurden die bei der Fortbewegung auftretenden Schwingungen im Hals und der Rumpfwirbelsäule besser unterdrückt. Dieser Dämpfungseffekt benötigte nur sehr geringe Luftdrücke und konnte auch in Kombination mit der Stabilisierung des Halses auftreten.

Abbildung 2: Die Finite-Elemente-Analyse zeigt die Spannungsverteilung im Halswirbel von Brachiosaurus: verwendetes Computermodel (links), Von-Mises-Vergleichsspannungen beim Heben des Halses (Mitte), Querschnitte durch den Wirbel mit Von-Mises Vergleichsspannungen (rechts), das Innere des Wirbels bleibt dabei fast spannungsfrei.

Eine erstmals an Sauropodenwirbeln (Brachiosaurus, Diplodocus) durchgeführte Finite-Elemente-Analyse (FEA) diente dazu, Hypothesen zur Halsstellung und Halsbeweglichkeit zu überprüfen, sowie den mechanischen Aufbau der Wirbel und die Verteilung der pneumatischen Hohlräume zu verstehen. Die FEA bestätigte, dass die langen Halsrippenbündel vieler Sauropoden den Hals von unten stützen konnten. Die oberen Wirbelgelenke (Zygapophysen) bildeten eine Art Schwalbenschwanz-Führung, welche das Verdrehen oder Knicken der Halswirbel verhinderte. Die FEA gibt auch die mechanische Erklärung für die Gewichtsreduzierung in der Wirbelsäule (Abb. 2): pneumatische Hohlräume treten nur in mechanisch fast spannungsfreien Bereichen der Wirbel auf, um welche herum ein fachwerkähnliches "Knochengerüst" zur Ableitung der Spannungen und zum Ansatz der Halsmuskulatur gebildet wird. Dieses stabile "Gerüst" erlaubte somit die Reduzierung (Pneumatisierung) aller wenig belasteten Bereiche, der Wirbel formte also eine Leichtbaukonstruktion. Die Rekonstruktionen des Muskel- und Bänderapparates der Wirbelsäule mit Hilfe der "Extant-Phylogenetic-Bracket"-Methode zeigen, dass eine stark segmentierte Halsmuskulatur und ein starker Bänderapparat als weitere Stabilisierungsmechanismen im Hals von Sauropoden dienten. Das Zusammenspiel der verschiedenen Stabilisierungsmechanismen (Abb. 3) erklärt, warum die evolutionäre Entwicklung derartig langer Hälse bei Sauropoden möglich war. Die meisten Sauropoden hatten relativ gering bewegliche Hälse, die wahrscheinlich auf bestimmte Fraßhöhen festgelegt waren. Diese Fraßhöhevariationen wurden auch durch die als weiterer Teilaspekt dieses Projekts detailliert neu rekonstruierte Stellung des Schultergürtels bei Sauropoden bestätigt (Abb. 3). Dabei zeigte sich auch, dass viele Dinosaurier-Skelettmontagen bislang falsch aufgestellt wurden.

Abbildung 3: Modell der Stützstrukturen des Sauropodenhalses

In der Rumpfwirbelsäule von Sauropoden trugen die pneumatischen Diverticula wahrscheinlich aufgrund ihrer Lage nicht zur Stabilisierung bei. Entscheidend für die Stabilisierung der Rumpfwirbelsäule waren hingegen die stark segmentierte, kreuzverspannende Wirbelsäulenmuskulatur, ein starker Bänderapparat und die Versteifung der Wirbelsäule gegen seitliche Biegungen durch ein zusätzliches Gelenk (Hyposphen-Hypantrum). Mit diesen Stabilisierungsstrukturen und der relativ steifen Wirbelsäule waren die meisten Sauropoden nur zu langsamen Gangarten fähig Bei einigen titanosauriden Sauropoden waren jedoch die seitlichen Rumpfmuskeln vergrößert, die zusätzlichen Gelenke reduziert und die Hintergliedmaßen stärker zur Seite abgespreizt. Die daraus resultierende, vor allem seitlich gerichtete stärkere Beweglichkeit der Rumpfwirbelsäule ermöglichte größere Schrittlängen und damit vermutlich schnellere Gangarten oder eine bessere Wendigkeit. Die Integration verschiedener Methoden ermöglicht somit auf anatomischer Basis basierende aktuelle Rekonstruktionen funktioneller Aspekte bei Sauropoden. Dies betrifft z.B. die Körperhaltung und Bewegungsmöglichkeiten verschiedener Sauropodentaxa und trägt dadurch zum besseren Verständnis ihrer Ökologie und Biologie bei.

Abbildung 4: alte (oben) und neue (unten) Rekonstruktion von Camarasaurus: das steiler stehende Schulterblatt (rot) führt bei diesem Sauropoden zu einem höheren Hals als bislang rekonstruiert.

vom Preisträger des Jahres 2007

Kalibrierung von Aminosäure-Chronologien an radiometrisch datierten

(AMS-¹⁴C & U/Th) Proben bathyaler Fauna aus dem Mittelmeer und dem Nordatlantik

Matthias López Correa,
Institut für Paläontologie, Universität Erlangen-Nürnberg, Loewenichstr.28, D-91054 Erlangen
email: lopez@pal.uni-erlangen.de
homepage: http://www.pal.uni-erlangen.de/de/mitarbeiter/wiss-mitarbeiter/lopez-correa.html

Kurzfassung
Datierungen von fossilen Muscheln und Korallen mit Aminosäure-D/L-Verhältnissen liefern relative Altersabfolgen. Die Kalibrierung dieser Methode an bereits radiometrisch datiertem Material, führt zu einer absolut-kalibrierten Skala. Diese erlaubt dann eine Datierung von holozänen und pleistozänen Proben, die wesentlich billiger ist als mit radiometrischen Methoden durchgeführte Messungen. Darüber hinaus erlaubt diese zusätzliche Skala eine Überprüfung der radiometrischen Daten insbesondere im Grenzbereich der Radiokarbonmethode. Die vorgestellte Methode zur Datierung mit Aminosäuren wurde erstmals an Tiefseematerial im Mittelmeer erprobt und auf dem Norwegischen Schelf zur Datierung von postglazialen Bohrkernen mit Kaltwasserkorallen angewandt.

Einführung
Aminosäuren sind ein wesentlicher Grundbaustein aller Lebewesen und lassen sich auch in fossilem Material nachweisen. Aminosäuren kommen in zwei spiegelsymmetrischen Molekülformen vor, der L- und der D-Form, wobei in lebenden Organismen nur die L-Form vorkommt. Nach dem Tod eines Organismus verwandeln sich diese Moleküle reversibel durch die so genannte Razemisierung in die D-Form um, bis zuletzt die D- und die L-Form in gleicher Häufigkeit vorliegen (Abb. 1). Dieser Vorgang ist zeit- und temperaturabhängig. Mit den D/L-Verhältnissen der Aminosäuren ist zunächst eine relative zeitliche Abfolge von Proben gegeben und eine erste Alterseinschätzung möglich.

Im Kalkskelett von Muscheln und Korallen ist das Erhaltungspotential von Aminosäuren besonders hoch. So wurde die Datierung mit Aminosäuren bislang an holozänen und pleistozänen Bivalven bzw. Gastropoden aus terrestrischen, lakustrinen und flachmarinen Habitaten erzielt. Bislang wurde die Methode aber noch nicht an Tiefseematerial erprobt, obwohl gerade hier aufgrund der wesentlich stabileren und kühleren Temperaturbedingungen auch mit einer wesentlich höheren Genauigkeit und größeren Reichweite der Methode gerechnet werden kann.
  

Abbildung 1: Schema der Funktionsweise von Aminosäure-Geochronologie. Aminosäuren kommen in zwei Symmetrieformen vor der D- und der L-Form. In lebenden Organismen tritt ausschließlich die L-Form auf, nach dem Tod kann sich diese in die D-Form umwandeln. Das D/L-Verhältnis ändert sich von 0,0 bis 1,0. Die Rate dieses reversiblen Vorgangs ist abhängig von Zeit und Temperatur. Durch die absolute Kalibrierung dieser Kurve mit radiometrischen Datierungen lässt sich das D/L-Verhältnis in Zeit übertragen.

Durch die Kalibrierung der Methode an zuvor absolut datiertem Material lässt sich die D/L-Razemisierungskurve der Aminosäure-Uhr eichen und erlaubt dann eine Datierung über die jeweiligen D/L-Verhältnisse. Die zu erreichende Genauigkeit bei absolut-kalibrierten Aminosäure D/L-Kurven liegt unterhalb der Genauigkeit, die bei absoluten Datierungen mit radiometrischen Methoden (TIMS-U/Th & AMS-¹⁴C) erreicht wird. Ein wesentlicher Vorteil der Aminosäure-Datierung ist die große zeitliche Reichweite, die über den Altersbereich (45 ka) der Radiokarbonmethode (AMS-¹⁴C) hinausreicht, und oft auch die Spannweite der Uran-Thorium-Methode (>400 ka) vollständig abdecken kann.

Motivation
Kaltwasserkorallen und vergesellschaftete Bivalven stellen in situ Archive in der Tiefsee dar, die wichtige Daten für die Paläozeanografie und das Paläoklima bergen. Daher ist es von Bedeutung, Datierungsmöglichkeiten für diese Archive zu entwickeln.
Mit Stabilen Isotopen (δ¹⁸O) lassen sich beispielsweise aus aragonitischen Korallenskeletten oder aus kalzitischen Bivalvenschalen die Wassertemperaturen und Salinitäten des Bathyals rekonstruieren. Über die Spurenelementzusammensetzung, insbesondere über die Phosphorgehalte (P/Ca) der Korallen lassen sich andererseits die Nährstoffkonzentrationen der Tiefsee in verschiedenen Zeitscheiben ermitteln. Grundvoraussetzung hierfür ist jedoch eine akkurate Datierung des Karbonats. Bei aragonitischen Korallen ist dies in hervorragender Weise über die Radiokarbonmethode (AMS-¹⁴C) als auch über die TIMS-Uran/Thoriummethode möglich. Bei den kalzitischen Bivalven hingegen, ist eine radiometrische Datierung nur über die AMS-¹⁴C möglich. Diese Methode reicht jedoch nur bis maximal 50.000 Jahre vor heute, und bereits jenseits von 35.000 Jahren müssen diese radiometrischen Alter mit Skepsis betrachtet werden. Eine Überprüfung durch eine weitere Methode war hier bislang nicht möglich.
Jenseits der Reichweite von AMS-¹⁴C ist auch für die Kaltwasserkorallen die Überprüfung für U/Th-Altersbestimmungen limitiert. Bei hohen Altern spielt meist auch die Diagenese des Aragonits eine Rolle und oft ist nur eine Isochronen-Datierung möglich.
Ziel der vorliegenden Untersuchung ist es, das chronologische Potential verschiedener Aminosäuren anhand von radiometrisch datierter bathyaler Fauna aus dem Mittelmeer zu testen, Fokus dabei ist die die Bivalve Acesta excavata.

Projektdurchführung
Insgesamt 20 mit AMS-¹⁴C datierte Proben von Acesta excavata aus dem Mittelmeer und dem Golf von Cadiz wurden auf die D/L-Verhältnisse der Aminosäuren Alanin, Asparagin, Glutamin und Serin untersucht. Darüber hinaus wurden Kaltwasserkorallen (Lophelia pertusa, Madrepora oculata und Desmophyllum cristagalli) untersucht, welche sowohl mit AMS-¹⁴C als auch mit U/Th datiert wurden. Zudem wurden die D/L-Verhältnisse anderer datierter Tiefseetaxa gemessen, darunter von einer bislang unbeschriebenen großwüchsigen Austernart und von der Brachiopode Gryphus vitreus. Von allen untersuchten fossilen Taxa liegen auch Rezentproben aus dem Atlantik und dem Mittelmeer vor, so dass auch die Anfangszusammensetzung der Aminosäuren untersucht werden konnte.

Die Messung der Aminosäure D/L-Verhältnisse wurde am Amino-Acid Geochronology Laboratory in Flagstaff, Arizona (USA), durchgeführt, einem erstklassiges Labor mit langjähriger Erfahrung (http://jan.ucc.nau.edu/~dsk5/AAGL/). Hierbei wurde ein High-Performance-Liquid-Chromatograph (HPLC) eingesetzt, mit dem die D/L-Verhältnisse von 9 Aminosäuren, mit jeweils verschiedenen Razemisierungsraten und potentiellen Alterszeiträumen, gemessen werden kann. Die verwendete Karbonat-Probenmenge liegt im Mikrogramm-Bereich. Die Messgenauigkeit und Reproduzierbarkeit liegt für Asparagin und Glutamin deutlich unter 3 % Abweichung.

Ergebnisse
Die D/L-Werte in Acesta excavata zeigen einen systematischen Anstieg mit zunehmendem Alter im Bereich der Radiokarbonmethode. Der Anstieg ist steil während des Holozäns und weniger stark im Verlauf des letzten Glazials (Abb. 2). Dieser D/L-Trend ist bei Alanin, Glutamin und Asparagin zu beobachten. Deren unterschiedliche absolute D/L-Werte beruhen auf individuellen Razemisierungsraten je Aminosäure. Serin zeigt kein zeitabhängiges D/L-Muster. Die D/L-Entwicklung für Alanin, Asparagin und Glutamin im letzten Glazial zeigt einen annährend linearen Anstieg zwischen 11 ka und 50 ka. Mehrere zwischen 35 ka und 50 ka datierte (AMS-¹⁴C) Acesta excavata zeigen jedoch für diese drei Aminosäuren wesentlich höhere D/L-Werte, die nicht auf dem linearen Trend zu liegen kommen (Abb. 3). Für diese Schalen muss daher ein wesentlich höheres Alter jenseits der Reichweite der Radiokarbonmethode angenommen werden.

Abbildung 2: Die Zusammensetzung der D/L-Verhältnisse von Glutamin bzw. Asparagin zeigen eine systematische Veränderung zu höheren Werten mit zunehmendem Alter, innerhalb dieser Serie absolut AMS-¹⁴C-datierter Acesta excavata Bivalven aus dem Mittelmeer. Im wärmeren Holozän läuft die Entwicklung schneller als im kälteren vorangegangenen Glazial. Die D/L-Verhältnisse von Korallen und anderen Bivalven zeigen eine sehr ähnliche zeitabhängige Entwicklung.

Die unterschiedliche Razemisierungsraten von Alanin, Asparagin und Glutamin entsprichen drei parallelen geochronologischen Uhren, deren D/L-Werte für eine Probe dasselbe Alter widerspiegeln sollten. Die D/L-Werte jeweils zweier Aminosäuren gegeneinander geplottet ergeben in der Tat relative Altersabfolgen (Abb. 4), die in ihrer Reihenfolge durch die absoluten Datierungen bestätigt werden.
  

Abbildung 3: Im letzten Glazial zeigt die Änderung der D/L-Verhältnisse für Glutamin eine lineare ansteigende Entwicklung und birgt somit ein hohes chronologisches Potential. In diesem Beispiel wurden mit der AMS-¹⁴C-Methode absolut datierte Acesta excavata und deren D/L-Verhältnisse geplottet, dabei fällt auf dass im Grenzbereich der Radiokarbonmethode zwischen 40 und 50 ka einige D/L-Werte oberhalb des linearen Trends liegen und damit ein weitaus höheres Alter anzeigen. Dieses Bild wird auch durch weitere Aminosäuren reproduziert und deren D/L-Verhältnisse lassen sich demnach zur Überprüfung der radiometrischen Alter heranziehen. Dies ist gerade für kalzitische Bivalven wichtig, die nicht mit U/Th parallel datiert werden können.

Die ältesten beprobten Acesta excavata wurden aus einem Lophelien-führenden Kern im Golf von Cadiz entnommen, dessen Korallen im selben Beprobungshorizont auf 220 ka datiert wurden (U/Th). In der Tat liefern diese Bivalven auch die höchsten D/L-Werte. Interessant ist nun, dass einige der Acesta excavata, die aufgrund ihrer D/L-Werte jenseits 50 ka liegen dürften, ähnliche Werte zeigen (für alle drei Aminosäuren!). Demnach ist es sehr wahrscheinlich, dass auch sie ein Alter um 220 ka haben dürften.

Abbildung 4: Die D/L-Verhältnisse der verschiedenen Aminosäuren in Acesta excavata reproduzieren als relative Abfolge deutlich die zuvor radiometrisch mit AMS ¹⁴C-Datierungen ermittelten absoluten Altersstaffelungen. Deutlich wird auch das die potentielle zeitliche Auflösung im Holozän am höchsten ist, einzelne Glazialzyklen hingegen plotten als individuelle Cluster. Drei Aminosäuren, Alanin, Asparagin und Glutamin, belegen klar das wesentlich höhere Alter einiger mit AMS-¹⁴C auf "50 ka" datierter Muscheln und liefern so eine Möglichkeit alte Radiokarbondaten zu überprüfen.

Diskussion
Das datierte Material aus dem Mittelmeer lieferte eine gute Basis um die zeitliche Veränderung der D/L-Verhältnisse zu dokumentieren (Abb. 1 und 2). Somit kann auf der einen Seite das geochronologische Potential der Aminosäuren klar belegt werden, und zum anderen konnten nun die D/L-Werte zur Überprüfung der radiometrischen Datierungen herangezogen werden (Abbildung 3).

Die Temperaturbedingungen in der Tiefsee im Mittelmeer sind homotherm und weisen trotz großer Entfernungen dieselben Bedingungen auf. Über die stabile Isotopie ist der weitere Schluss möglich, dass auch die Temperaturgeschichte im Lauf der letzten Eiszeitzyklen an den verschiedenen Lokalitäten gleich oder sehr ähnlich verlief. Hierfür sprechen auch die sehr konsistenten D/L-Werte der verschiedenen Aminosäuren und den daraus abgeleiteten, radiometrisch bestätigten, Altersstaffelungen. Für die Entwicklung einer absolut-kalibrierten Aminosäure-Geochronologie ist es nötig, in Zukunft verstärkt die U/Th-datierbaren Korallenablagerungen in Bohrkernen im Mittelmeer und dem Golf von Cadiz auch auf deren D/L-Werte zu dokumentieren.

An den AMS-¹⁴C datierten Acesta excavata wurde auch die Sauerstoffisotopie gemessen, die Aufschluss über die bathyalen Temperaturbedingungen liefert. Die ermittelten Paläotemperaturen zwischen 50 ka und 2 ka vor heute im Mittelmeer zeigen eine hervorragende Korrelation mit der globalen Klimaentwicklung, die beispielsweise in Eisbohrkernen dokumentiert ist. Bereits hier fielen einige der "absolut" datierten Schalen durch ungewöhnliche Isotopenwerte auf, deren AMS-¹⁴C Alter nun durch die Aminosäuren als jenseits des Radiokarbonfensters enttarnt wurden (Abb. 4).

Schlussfolgerungen
Es konnte gezeigt werden, dass die D/L-Verhältnisse der Aminosäuren Aspargin, Alanin und Glutamin in analoger Weise relative Altersabfolgen konsistent widerspiegeln. Durch die Beprobung an radiometrisch datierten Faunen konnten diese relativen Altersabfolgen klar bestätigt werden. Durch die Kombination der jeweiligen D/L-Werte mit der Altersbestimmung aus der U/Th oder AMS-¹⁴C Analyse wurde eine chronologische Skalierung möglich. Diese erlaubt eine Altersabschätzung über die D/L-Verhältnisse ohne eine zusätzliche radiometrische Datierung, hierbei wird das Bild besonders durch die parallele Anwendung mehrerer Aminosäuren aus der HPLC-Messung verfeinert. Das chronologische Potential für die Tiefsee konnte klar belegt werden und über die D/L-Werte ist auch eine Überprüfung von radiometrischen Altern möglich. Ein Vorteil der Aminosäure-Geochronologie liegt in dem vielfach geringeren Preis je Probe (60 USD), gegenüber den radiometrischen Datierungen AMS-¹⁴C (~400 USD) oder TIMS-U/Th (~500 USD). Für die Messungen werden nur kleine Mengen Probenmaterial im Mikrogrammbereich benötigt.
Die Anwendung verschiedener Geochronologischer Methoden führt zu abgesicherten Ergebnissen und ist gerade im Grenzbereich und jenseits der Radiokarbonmethode zu empfehlen. Die Datierbarkeit von Kaltwasserkorallen und bathyalen Bivalven ist aufgrund ihres Paläoklimatischen und Paläozeanographischen Archivcharakters für die Tiefsee von besonderer Bedeutung.

Ausblick
Laufende Untersuchungen auf dem Norwegischen Schelf zielen auf die Entwicklung einer absolut-kalibrierten Aminosäure D/L-Skala, anhand zweier postglazialer Schwerelotkerne (Stjernsund 70°N, Trænadjupet 67°N). Deren Kaltwasserkorallen Lophelia pertusa und Madrepora oculata aus verschiedenen Horizonten wurden mit U/Th und AMS-¹⁴C absolut datiert. Die geeichten Aminosäure D/L-Verhältnisse dieser Holozänen Korallen zeigen eine systematische Veränderung mit einer guten zeitlichen Auflösung. Anhand dieser Skala konnten korallenführende Ablagerungen in weiteren Bohrkernen vom Norwegischen Schelf datiert werden. Diese Altersbestimmung liefert gute Ergebnisse, die auch mit der sedimentologischen Entwicklung im Einklang steht und ist zudem um ein Vielfaches preiswerter als weitere Serien von radiometrischen Datierungen.

Von der Mammutsteppe zum Wald - Die Veränderungen

der Säugetierfauna Mitteleuropas am Ende des letzten Glazials

Julia M. Fahlke

Institut für Paläontologie der Universität Bonn, Nussallee 8, D-53115 Bonn, jfahlke@yahoo.de

Die Pleistozän-Holozän Grenze, die das Ende des letzten Glazials (Weichsel/Würm) markiert, ist als jüngstes Massenaussterben schon lange Zeit im Fokus der Wissenschaft und auch klimatisch gut erfasst. Hier hat sich besonders die Vertebraten-Paläontologie, vor allem die Untersuchung von Säugetier-Faunen, auf die in dieser Dissertation besonderes Augenmerk gelegt wird, als erfolgreich erwiesen. Auch die Erforschung der Landschaftsentwicklung (Rückzug des Gletschers), die Isotopengeochemie (δ¹⁸O-Analysen, ¹⁴C-Datierungen), die Vor- und Frühgeschichte (Veränderung der Kulturen), die Paläobotanik (Pollenprofile) und die Invertebraten-Paläontologie (Landschnecken-Faunen) liefern bedeutende Ergebnisse. Dennoch fehlte bisher eine detaillierte Darstellung der Reaktion der Biosphäre auf den Klimawandel in Mitteleuropa.

Ziel dieser Arbeit ist es, die geografische und zeitliche Differenzierung des ökologischen Wandels am Übergang vom Pleistozän zum Holozän anhand fossiler und subfossiler Säugetiergemeinschaften zu erfassen und darzustellen. Hierbei wird eine genauere Auflösung als bisher angestrebt und die faunistische Erfassbarkeit kurzzeitiger Klimaschwankungen (Stadiale und Interstadiale) geprüft. Außerdem wird untersucht, welche biotischen und abiotischen Faktoren die Veränderungen von Verbreitungsarealen einzelner Arten und somit die Faunenzusammensetzungen ganzer Regionen beeinflussen. Daher ist es unerlässlich, Informationen aus allen eingangs genannten Forschungsbereichen in die vorliegende Studie einzubeziehen.

Die Endphase des letzten Glazials war eine Zeit der allgemeinen Erwärmung, geprägt durch mehrere kurzzeitige Klimarückschläge. Auf die ausgehende Kaltphase nach der Maximalvereisung (Greenland Stadial 2 = GS2) folgte eine wärmere Phase (Greenland Interstadial 1 = GI1), die sich aufgrund klimatischer Schwankungen mehrfach unterteilen lässt (GI1a-e). Nach einem extremen Klimarückschlag (GS1) stellten sich schließlich am Beginn des Holozäns warmzeitliche Bedingungen ein (Abb. 1, Klimakurve; Rasmussen et al. 2006). Eine Rückkalibration mit dem Programm CalPal (Weninger et al. 2006) macht die Zuordung zu absoluten ¹⁴C-Daten möglich und zeigt, dass hier ein Zeitbereich von ca. 15.000 bis 8.000 Jahren vor heute betrachtet wird (Abb. 1, 14C BP). Die Warm- und Kaltphasen lassen sich zudem mit den folgenden auf paläobotanischen Ergebnissen begründeten Zonen korrelieren: Plenigazial, Meiendorf, Älteste Dryas, Bølling-Allerød-Komplex, Jüngere Dryas, Präboreal und Boreal (Litt et al. 2001). Zur besseren Handhabung der Datenmenge wurde die logische Einteilung gemäß den klimatischen Gegebenheiten in die Zeitscheiben 1 bis 5 eingeführt (Abb. 1, Zonen und Zeitscheiben).

Abb. 1: Klima am Übergang Pleistozän/Holozän, zeitliche Einordnung und Einteilung in die Zeitscheiben 1-5. Klimakurve verändert nach GRIP δ¹⁸O_GICC05_SFCP (Rasmussen et al. 2006). Absolute Daten ermittelt mit der Kalibrationskurve CalPal_2005_SFCP (Weninger et al. 2006). Korrelation der Chronozonen nach Litt et al. (2001).

Um die Faunenveränderungen auf überregionaler Ebene zu erforschen, ist es sinnvoll, diese zunächst lokal anhand einer gut stratifizierten Fundstelle nachzuvollziehen. Als Ausgangspunkt und Vergleichsbasis wurde die Faunensequenz der Abri-Fundstelle Zigeunerfels bei Sigmaringen (Obere Donau) ausgewählt. Dort ist der Übergang von einer kaltzeitlichen zur einer warmzeitlichen Säugetierfauna in geschichteten Ablagerungen belegt (vorläufig bearbeitet von Koenigswald 1972), die in Verbindung mit Steinartefakten paläolithischer und mesolithischer Kulturen (Taute 1972) und einer reichen Gastropoden-Fauna geborgen wurde.
Die gut abgrenzbaren Faunen der Kulturschichten A bis H wurden erneut eingehend untersucht. In einer Arealanalyse wurden die rezenten Verbreitungsgebiete der fossil vorkommenden Säuger einer Fundschicht mit Hilfe des Programmes Guilday Calculator (Raufuss 2002) übereinander projiziert. Anschließend wurden Niederschlags- und Temperaturwerte des Areals mit den meisten Überlappungen (="Äquivalenzareal") ermittelt. Auf diese Weise sind Vergleiche mit dem heutigen Klima und Rückschlüsse auf das Klima, welches zur Zeit der Ablagerung einer Fundschicht herrschte, möglich (Abb. 2, Vorgehen beispielhaft für die Fauna der Kulturschicht D).

Abb. 2: Arealanalyse der Kulturschicht D vom Zigeunerfels bei Sigmaringen. Vergleich mit dem Klima des Äquivalenzareals (Kasan, Diagramm verändert nach Mühr 2006).

Auf diese Weise ließ sich in Verbindung mit neu erhobenen ¹⁴C-Datierungen (AMS) eine veränderte, sicherere Zuordnung der Faunen zu Klimazonen vornehmen, als es bisher der Fall war (cf. Fahlke 2007; Koenigswald 1972). So fallen die Kulturschichten H bis F mit ihrem kälteren, trockeneren Klima in die Zeitscheibe 2 (Meiendorf und Älteste Dryas). Die Schicht E ist einer ähnlich wie heute temperierten, aber feuchteren Phase, dem Bølling, zuzuschreiben und die Schicht D einer kälteren, etwas trockeneren, wahrscheinlich der Älteren Dryas (beide Zeitscheibe 3). Die Kulturschichten C bis A zeichnen sich durch leicht wärmeres, etwas trockeneres Klima aus und sind in das Präboreal (Zeitscheibe 5) einzuordnen. Aus dem Pleniglazial (Zeitscheibe 1) ist keine Säugetierfauna aus dem Zigeunerfels belegt. Für die Jüngere Dryas (Zeitscheibe 4) liegt vermutlich ein Hiatus vor.

Um den Zusammenhang zwischen den Entwicklungen von Klima, Säugetierfaunen und Umwelt detailliert im zentraleuropäischen Kontext darzustellen, wurden alle verfügbaren Informationen zu insgesamt rund 300 aufgrund ihrer faunistischen Relevanz und der gesicherten Datengrundlage ausgewählten pleniglazialen bis borealen Fundstellen zusammengetragen (Abb. 3). Zur besseren zeitlichen Auflösung wurden zusätzliche ¹⁴C-Daten (AMS) erhoben. Somit entstand die bisher detaillierteste faunistisch ausgelegte Datenbank für Mitteleuropa und Südskandinavien in diesem Zeitbereich. Dadurch wird erstmals eine detaillierte überregionale Korrelation der Auswirkungen des Klimawandels auf Säugetierfaunen des Spät- und Postglazials möglich.
Wichtige Voraussetzung hierfür ist die Zusammenfassung der Arten nach ihren klimatischen Präferenzen. Hier erwies sich eine Einteilung in die folgenden vier Gruppen als sinnvoll: klimatisch indifferent (z. B. Rothirsch, Cervus elaphus), temperiert angepasst (z. B. Reh, Capreolus capreolus), kalt und/oder trocken angepasst (z. B. Moschusochse, Ovibos moschatus) und kältetolerant bzw. kalt und feucht angepasst (z. B. Elch, Alces alces).

Abb. 3. Geografische Verteilung der ausgewerteten Fundstellen.

Säugetierarten reagieren auf bevorzugte klimatische Verhältnisse mit der Ausbreitung von Populationen aus dauerhaften in temporäre Verbreitungsgebiete. Verschlechtern sich die Bedingungen, kommt es dort zum lokalen Aussterben der Art (e. g. Koenigswald 2003). Als ein solches temporäres Verbreitungsgebiet ist der mitteleuropäisch-südskandinavische Raum aufgrund seiner Lage zwischen dem abschmelzenden Gletscher im Nordosten und den Glazialrefugien vieler Säugetierarten im Süden und Osten von besonderem Interesse.

Zunächst wurden mit Hilfe von GIS aus dem vorliegenden Datenmaterial die Ausbreitungsgeschichten einzelner Säugetierarten auf Basis der Zeitscheiben untersucht. Hierbei werden Faktoren deutlich, die die Ausbreitung beeinflussen können. So ist die Betrachtung der jeweiligen Land-Meer-Verteilung von größter Relevanz. Außerdem ist für jede Tierart ein Mindestabstand des Verbreitungsareals zu der sich zurückziehenden Gletscherfront feststellbar (cf. Aaris-Sørensen 1992). Dieser ist im Norden des Gebietes zumeist größer als im Süden, was sicher u. a. mit der Höhenlage der Fundstellen über dem Meeresspiegel zusammenhängt. Am Fuße der Alpen schwindet schon in kürzerer Distanz zur Eismasse deren Einfluss, und im tiefer gelegenen Alpenvorland kann sich bereits rascher ein wärmeres Klima etablieren.

In der Darstellung lokaler Faunenvergemeinschaftungen auf Ebene der Zeitscheiben wird deutlich, dass die spätpleistozänen und frühholozänen Säugetierfaunen Mitteleuropas nicht nur durch die sich ändernde Temperatur beeinflusst wurden, sondern auch durch Humidität bzw. Aridität, d. h. durch ozeanische oder kontinentale Bedingungen. Zur grafischen Darstellung werden die Säugetierfaunen anteilig nach der klimatischen Anpassung der einzelnen Arten (s. o.) als Kreisdiagramme abgebildet (Abb. 4). So wird u. a. sichtbar, dass zwar im gesamten untersuchten Gebiet mit der anfänglichen Erwärmung zunächst die kältetoleranten und kalt-feucht angepassten Arten einwandern, im kontinentaleren Osten allerdings die kalt-trocken angepassten stärker dominieren (Abb. 4b). Außerdem wird eine verzögerte Wiederbesiedlung des nördlichen Teilgebietes erkennbar (Abb. 4c). Der Einfluss der Jüngeren Dryas stellt sich ebenfalls unterschiedlich dar: Während dieser Kälteeinbruch im ozeanisch geprägten Bereich eher durch das Auftreten kalt-trocken und kalt-feucht angepasster Arten einhergeht, ist im küstenfernen Süden der trockene Einfluss deutlich erkennbar (Abb. 4d). Hier kann sich schließlich im Präboreal auch die holozäne Fauna zuerst vollständig durchsetzen (Abb. 4e).

Abb. 4. Säugetierfaunen nach Anteilen temperiert, kalt-trocken, kalt-feucht angepasster (kältetoleranter) und klimatisch indifferenter Arten im Vergleich. Anzahl der einbezogenen Taxa: Felsställe GH3b-4 n=16; Freisack 4 I-III n=21; Gönnersdorf n=31 ; Hohlenstein-Stadel 3 n=15 ; Kartstein n=30; Kettig, Miesenheim, Niederbieber n=32; Kniegrotte VIII n=12 ; Meiendorf & Poggenwisch n=10 ; Nørre Lyngby n=16; Oberkassel n=6; Oelknitz 1 n=11; Stellmoor AbA n=8; Stellmoor AbH n=12; Teufelsbrücke n=16; Zigeunerfels A-C n=16; Zigeunerfels D-E n=31; Zigeunerfels F-H n=26. Faunenliste Zigeunerfels nach aktueller Bearbeitung, weitere Faunenlisten u. a. nach Aaris-Sørensen (1995); Benecke (2004); Berke (1987); Bratlund (1999); Hahn (1981); Herre & Requate (1958); Kalthoff (1998); Krause & Kollau (1943); Musil (1974, 1985); Storch (1987); Street & Baales (1997, 1999).

In der Kombination der vorgestellten Methoden liegt der Schlüssel zur detaillierten Auflösung der Faunen- und Klimaveränderungen in Raum und Zeit. So wird es möglich, auf der Grundlage des Fossilberichtes und subfossiler Funde überregional klimatische Unterschiede und deren Auswirkungen auf die Säugetierfauna darzustellen, was häufig mit anderen Ansätzen, z. B. der Populationsgenetik, misslingt. Die Bedeutung der unterschiedlichen klimatischen Anpassung und Verbreitungsgeschichte jeder einzelnen Art wird in dieser Studie genauso deutlich wie die der Faktoren Kontinentalität, Höhe über dem Meeresspiegel, geografische Barrieren, und Lage der Gletscherfront, die maßgeblichen Einfluss auf die Faunenentwicklung haben. Zeitliche Differenzen in der postglazialen Wiederbesiedlung sowie regional unterschiedliche Auswirkungen der Stadiale werden erfolgreich aufgelöst und abgebildet.

Im weiteren Verlauf der Dissertation soll eine noch genauere Auflösung der Stadiale und Interstadiale (innerhalb der Zeitscheiben) erfolgen, deren Möglichkeit sich bereits abzeichnet. Hierfür sollen weitere ¹⁴C-Daten akquiriert werden. Außerdem wird ein statistischer Vergleich der Fundstellen bezüglich des Auftretens der Säugetiertaxa anvisiert (Ähnlichkeitsindizes). Weiterhin können Fragen in Bezug auf den Vegetationswandel (zeitliche Verzögerung der Wiederbesiedelung durch Säugetiere im Verhältnis zur Wiederbewaldung) oder die Vor- und Frühgeschichte (z. B. Mikrolithisierung in Zusammenhang mit Veränderung der Jagdfauna) beantwortet werden.

Bereits in diesem Stadium der Bearbeitung ist unübersehbar, dass der Wandel der zentraleuropäischen Säugetierfauna alles andere als kontinuierlich stattgefunden hat und welche immense Bedeutung für die Klimaforschung in der Säugetier-Paläontologie liegt.

Danksagung:
Besonderer Dank gilt Prof. Dr. Wighart von Koenigswald, Bonn, für die Anregung und Betreuung dieser Dissertation. PhD Dr. Kim Aaris-Sørensen, Kopenhagen, Dr. Ingo Clausen, Neumünster, Dr. Gerald Kopp, Bordesholm, Prof. Dr. Dirk Heinrich, Kiel, Dr. Olaf Jöris, Monrepos, Dr. Martin Street, Monrepos, Sonja Grimm Mag., Monrepos, Prof. Dr. Norbert Benecke, Berlin und Prof. Dr. Anthony J. Stuart, London, sei herzlich gedankt für den Zugang zu Datenbanken, Archiven, Sammlungen und/oder Literatur und für fruchtbare Diskussionen. Vielen Dank auch an Dr. Ingo Raufuß, Weimar, der bei der Nutzung des Guilday-Calculators behilflich war. Der DFG und SYNTHESYS wird für die finanzielle Unterstützung gedankt.

Literatur:
Aaris-Sørensen, K. (1992): Deglaciatin chronology and re-immigration of large mammals. A South Scandinavian example from Late Weichselian - Early Flandrian. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 153: 143-149.

Aaris-Sørensen, K. (1995): Palaeoecology of a late Weichselian vertebrate fauna from Nørre Lyngby, Denmark. Boreas 24 (4): 355-365.

Benecke, N. (2004): Faunal succession in the lowlands of northern Central Europe at the Pleistocene-Holocene transition. In: Terberger, T. & Eriksen, B. V. (eds.): Hunters in a changing world - Environment and Archaeology of the Pleistocene-Holocene Transition (ca. 11000-9000 B.C.) in Northern Central Europe. Workshop of the U.I.S.P.P.-Commission XXXII at Greifswald in September 2002. Verlag Marie Leidorf GmbH, Rahden/Westf. 43-52.

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Taute, W. (1972): Die spätpaläolithisch-frühmesolithische Schichtenfolge im Zigeunerfels bei Sigmaringen (Vorbericht). Archäologische Information 1: 29-40.

Weninger, B., Jöris, O. & Danzeglocke, U. (2006): CalPal Version May 2006. www.calpal.de.

Von den Zähnen zum Lebensraum

- Neue Erkenntnisse zur Ernährung pleistozäner Vertreter der Equidae

Ellen Schulz

Universität Hamburg, Biozentrum Grindel, Zoologisches Institut und Museum, Martin-Luther-King-Platz 3, 20146 Hamburg, ellen.schulz@uni-hamburg.de, Tel. 040 42838 5315

Das Zahnabnutzungsmuster ist eine Möglichkeit die Ernährung von herbivoren Huftieren (Ungulata) zu rekonstruieren. Um Hypothesen zur klimainduzierten Nahrungsabrasivität zu überprüfen, werden die Zahnabnutzungsmustern von Equus ferus und Equus hydruntinus aus 4 spätpleistozänen Fundstellen Süddeutschlands (Wallertheim, Bockstein, Villa Seckendorff und Vogelherd, Abb. 1 und 2) mit den Zahnabnutzungsmustern rezenter Arten verglichen.

Abb. 1: Geographische Lage der ausgewählten pleistozänen Fundstellen Wa = Wallertheim und Se = Villa Seckendorff, Bo = Bockstein und Vo = Vogelherd in Deutschland (DL).

Abb. 2: Einordnung der Fundorte in den stratigraphischen Kontext. Stratigraphie nach Winograd et al. 1997 und Gibbard & van Kolfschoten 2005, Datierungen der Fundstellen bzw. Zuordnung zu den Sauerstoffisotopenstadien (OIS) nach Conard et al. 2003, von Königswald 1985, von Königswald 2002, Niven 2007, Stephan 1998 und Ziegler 1996.

Die Mesowearmethode evaluiert die durchschnittliche Abrasivität der Nahrung über einen vergleichsweise langen Zeitraum von mehreren Monaten bis Jahren. Die Methode eignet sich auch zur Rekonstruktion von Lebensraumparametern, die unmittelbaren Einfluss haben auf die Abrasivität der Nahrung von Huftieren (Kaiser et al. 2003). Die Abrasivität wird im Wesentlichen durch 2 Faktoren bestimmt: 1. den Phytolithgehalt der Nahrungspflanzen und 2. den Gehalt äußerer Anhaftungen auf den Nahrungspflanzen. Eine der zu überprüfenden Kernhypothesen ist daher, ob sich Lebensraumparameter, wie die Wasserverfügbarkeit, unmittelbar auf die Abrasivität der Nahrungsgrundlage auswirken, so dass diese als Lebensraumproxy eingesetzt werden kann.

Um einzelne Lebenraumparameter in einer möglichst großen Bandbreite überprüfen zu können, werden rezente Modellarten mit einem großen Verbreitungsgebiet untersucht. Die Pferdeartigen (Equidae, Perissodactyla) eignen sich besonders gut als Modellgruppe, weil ihr Verbreitungsgebiet vor allem in Afrika fast alle auf diesem Kontinent vertretenen Klimazonen umfasst. Sie sind einerseits eine individuenreiche Gattung, die andererseits eine spezifische Nahrungsadaptation zeigt. Durch den Vergleich nah verwandter Arten, kann somit die Evolution von Zahnstrukturen im Zusammenhang mit Umwelteinflüssen rekonstruiert werden. In der vorliegenden Arbeit wird daher die intra- und interspezifische Variabilität im Abrasionssignal der Zahnusur bei den rezenten Equiden vergleichend untersucht. Das Abrasionssignal wird mit den Lebensraumparametern korreliert. Die Mesowearmethode wird sowohl in ihrer ursprünglichen (Fortelius & Solounias 2000) als auch in einer neuen, weiterentwickelten Form auf insgesamt 10 Taxa der rezenten Equidae (E. africanus, E. asinus, E. ferus przewalskii, E. grevyi, E. hemionus, E. hemippus, E. khur, Equus kiang, E. quagga und E. zebra) angewendet.

Die Software ArcViewGIS wurde eingesetzt, um die Klimadaten der 431 Sammelpunkte der rezenten Equiden aus der Holarktis, Paläotropis und Capensis mit den frei zugänglichen Klimadaten (1961-1990) der Datenbanken der Vereinten Nationen und des International Institute of Applied System Analysis (IIASA) zu verknüpfen. Die potentielle Evapotranspiration und die klimatische Wasserbilanz wurden von den Werten für Niederschlag und Temperatur abgeleitet und als Habitatcharakteristika für die Aridität von Lebensräumen verwendet. Basierend auf den Fundortinformationen der einzelnen rezenten Individuen werden schließlich geographische und klimatische Daten mit Mesoweardaten georeferenziert und verknüpft. Ausgehend von den Mesoweardaten der 2 fossilen Arten (E. ferus und E. hydruntinus) wird im nächsten Schritt überprüft, ob die Lebensraumparameter der fossilen Lebensräume, sich auf Basis der Mesoweardaten rekonstruieren lassen.

Abb. 3 Hierarchisches Clusterdiagramm der Mesoweardaten der Equiden gruppiert innerhalb der 27 Referenzarten der "consensus category" (nach Fortelius & Solounias 2000). 10 Taxa (*) der Gattung Equus wurden neu untersucht und zum Datensatz der Referenzarten hinzugefügt. Die Vertreter von Equus asinus stammen aus einer wildlebenden Population aus den Vereinigten Arabischen Emiraten. Die Mesowearmethode wurde modifiziert und erweitert angewendet für die oberen vierten Prämolaren, ersten und zweiten Molaren (Kaiser & Fortelius 2003). Die Arten Equus ferus und Equus hydruntinus sind den jeweiligen Fundstellen (Bockstein = Bo, Villa Seckendorff = Se, Vogelherd = Vo4 / Vo5 / Vo7 und Wallertheim = Wa) und Fundhorizonten zugeordnet.

In der Clusteranalyse (complete linkage, furthest neighbours nach Hartigan 1975 und Gruvaeus & Wainer 1972) nehmen die rezenten Equiden ein breites Spektrum im abrasionsdominierten Bereich des Mesowearkontinuums ein (Abb. 3). Das breite Spektrum im Abrasionssignal spiegelt einerseits das Anpassungsvermögen einzelner rezenter Equidenarten, andererseits deren vielfältige Lebensraumumgebung. Die für das frühe Würm-Glazial datierten Equus hydruntinus Funde von dem Komplex Villa Seckendorff (Ziegler 1996) korrespondieren im Mesowearsignal mit dem afrikanischen Riedbock (Redunca redunca), und nicht mit einer der rezenten Equidenpopulationen. Equus ferus von dieser Fundstelle hingegen hat ein noch stärker abrasionsdominiertes Signal und zeigt die größte Ähnlichkeit zu E. hemionus und E. kiang. Equus ferus aus dem Moustérien von Wallertheim F (Conard et al. 1998) lässt sich mit der Mesowearmethode nicht direkt mit einer Equidenart vergleichen. Im Zeitverlauf des Pleistozäns wird das Zahnrelief von Equus ferus flacher und die Höckerspitzenschärfe nimmt ab (Abb. 4).

Abb.4 Veränderung der Zahnabnutzungsmuster von Equus ferus der pleistozänen Fundstellen Wallertheim, Villa Seckendorff, Bockstein und Vogelherd. Prozentuale Angaben der Mesowearvariablen des okklusalen Reliefs (H = high und L = low) und der Höckerspitzenschärfe (S = sharp, R = round und B = blunt) korreliert mit den Datierungen entsprechend der Sauerstoffisotopenstadien (OIS) und des δ¹⁸O Gehaltes des Wostock Eisbohrkerns (verändert, nach von Königswald 2002)

Für den Fundort Villa Seckendorff wird ein Lebensraum postuliert, der sowohl auenähnliche Vegetation für E. hydruntinus als auch trockenere Steppenvegetation für E. ferus umfasst. Dies wird durch die Dichotomie von E. ferus (Villa Seckendorff) und E. ferus przewalskii begründet. Für die auenähnliche Vegetation in Kombination mit trockener Steppenvegetation sprechen weiterhin die deutlichen Unterschiede in der Mesowear von E. ferus zu den asiatischen Halbeseln der Halbwüsten. Die Funde von E. ferus aus der Fundlage III des Bocksteins (Bocksteinschmiede) und vom Vogelherd (4/5/7) bilden eine Gruppe mit den afrikanischen Bergzebras (E. zebra). Für Bockstein III und Vogelherd (4/5/7) werden die trockensten Habitatbedingungen postuliert. Diese waren ähnlich zu den schroffen Escarpmentregionen, in denen heute das Bergzebra vorkommt. Individuen von diesen Fundorten zeigen das abrasivste Mesowearsignal innerhalb aller untersuchten fossilen Arten der Equidae. Die große Ähnlichkeit des Mesowearsignals innerhalb der ins Moustérien (VO7) und Aurignacien (VO4 und VO5) datierten Schichten von Vogelherd (Conard et al. 2003), lässt indirekt auf ein vergleichbares bzw. relativ konstantes Nahrungsangebot innerhalb beider Kulturschichten schließen. Für die rezenten Arten wird eine direkte Korrelation zwischen dem Mesowearsignal und der durchschnittlichen Jahresniederschlagsmenge (p < 0.05) bzw. der klimatischen Wasserbilanz (p < 0.005) nachgewiesen.

Literatur

Conard, N. J., L. Niven, K. Mueller, and A. J. Stuart. 2003. The chronostratigraphy of the Upper Palaeolithic deposits at Vogelherd. Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte 12:73-86.

Conard, N. J., T. J. Prindiville, and D. S. Adler. 1998. Refitting bones and stones as a means of reconstructing middle Paleolithic subsistence in the Rhineland. Économie préhistorique:Les comportements de subsistance au Paléolithique, XVIIIe Rencontres Internationales d'Archéologie et d'Histoire d'Antibes.

Fortelius, M., and N. Solounias. 2000. Functional characterization of Ungulate molars using the abrasion-attrition wear gradient: A new method for reconstructing palaeodiets. Novitates (3301):1-36.

Gibbard, P., and T. van Kolfschoten. 2005. The Pleistocene and Holocene Series. P. 589. In: F. Gradstein, J. Ogg, and A. Smith, eds. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press, Cambridge.

Gruvaeus, G., and H. Wainer. 1972. Two additions to hierarchical cluster analysis. British Journal of Mathematical and Statistical Psychology 25:200-206.

Hartigan, J. A. 1975. Clustering algorithms. John Wiley & Sons Inc., New York.

Kaiser, T. M., and M. Fortelius. 2003. Differential mesowear in occluding upper and lower molars - opening mesowear analysis for lower molars and premolars in hypsodont equids. Journal of Morphology (258):67-83.

Kaiser, T. M., R. L. Bernor, L. J. Franzen, R. S. Scott, and N. Solounias. 2003. New Interpretations of the Systematics and Palaeoecology of the Dorn-Dürkheim 1 Hipparions (Late Miocene, Turolian Age, MN11), Rheinhessen, Germany. Senckenbergiana lethaea 83(1/2):103-133.

Koenigswald, W. v. 1985. Die Kleinsäuger aus der Allactaga-Fauna von der Villa Seckendorff in Stuttgart-Bad Cannstatt aus dem frühen letzten Glazial. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 110(B):1-40.

Königswald, W. v. 2002. Lebendige Eiszeit. Klima und Tierwelt im Wandel. Theiss, Stuttgart.

Niven, L. 2007. From carcass to cave: Large mammal exploitation during the Aurignacian at Vogelherd, Germany. Journal of Human Evolution:1-21.

Stephan, E. 1998. Sauerstoffisotopenverhältnisse im Knochengewebe großer terrestrischer Säugetiere: Klimaproxies für das Quartär in Mitte- und Westeuropa. phd-thesis. Eberhard-Karls-Universität Tübingen, Tübingen.

Winograd, I. J., J. M. Landwehr, K. R. Ludwig, T. B. Coplen, and A. C. Riggs. 1997. Duration and Structure od the Past Four Interglaciations. Quaternary Research 48:141-154.

Ziegler, R. 1996. Die Großsäuger aus der Frühwürm-zeitliches Fauna von der Villa Seckendorff in Stuttgart-Bad Cannstatt. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde B(237):67.

Transparente Substrate: Zerstörungsfreie Erforschung von marinen

Paläo-Bohrorganismen mit Hilfe von (Mikro-)Computertomographie

Lydia Beuck

Institut für Paläontologie (IPAL), FAU-University Erlangen-Nuremberg, Loewenichstr. 28, 91054 Erlangen, Germany; contact: lydia.beuck@pal.uni-erlangen.de

Jedes Ökosystem ist charakterisiert durch die individuelle Zusammensetzung ihrer Produzenten und Destruenten sowie ihrer jeweiligen Wachstumsraten. In marinen Karbonatproduktionsstätten lassen sich Abbauprozesse beobachten, die durch Organismen hervorgerufen werden und als Bioerosion bezeichnet werden. Diese aktiv in das Substrat eindringenden Organismen (Euendobionten) können auf chemischem Wege Karbonat anlösen (biologische Korrosion) oder es mechanisch abtragen (biologische Abrasion). Sie formen auf diese Weise charakteristische Spuren, die meist die Morphologie der Erzeuger nachzeichnen. Die endobiontische Lebensweise dient häufig dem Schutz vor Fressfeinden, vor zu starker Sonneneinstrahlung oder der Nahrungsaufnahme (siehe z.B. Beuck 2002; Beuck und Freiwald 2005; Försterra et al. 2005). Überwiegend tritt ein Befall in toten Skelettbereichen ein, bisweilen findet er jedoch schon zu Lebzeiten des Wirtes statt und kann sich in einer Veränderung der Wirtsmorphologie manifestieren, wie es bei Korallen, Bivalven und Brachiopoden beobachtet worden ist, die zum Selbstschutz lokal Kalk absondern (Beuck et al. 2007; Beuck et al. in press; Bromley et al. in press).

Marine Bohrorganismen sind bisher unter den Bacteria, Cyanobacteria, Fungi, Chlorophyta, Rhodophyta, Foraminifera, Porifera, Cirripedia, Bryozoa sowie unter den Actinia, Bivalvia, Crustacea, Brachiopoda, Polychaeta, Sipunculida, Echinoidea und Phoronoida dokumentiert. Ihre individuellen Spurenvergesellschaftungen (Ichnozönosen) geben Aufschluß über die zu Lebzeiten vorherrschenden Umweltbedingungen. Durch ihr hohes Fossilisationspotenzial lassen sich somit aus Bioerosionsstudien (Paläo-) Umweltrekonstruktionen ableiten. Die am weitesten verbreitete Methode zur Charakterisierung von Ichnozönosen ist die Verfüllung der Bohrgänge mit Kunstharz und das anschließende Auflösen des Karbonates mit Säuren. Die freiliegenden Bohrspurausgüsse lassen sich auf diese Weise sehr gut im Mikroskop oder Rasterelektronenmikroskop untersuchen (Fig. 1+2).

Fig. 1: Colorierte Rasterelektronenmikroskopaufnahme eines Kunstharzausgusses von Lophelia pertusa (aus Beuck und Freiwald 2005); in violett die Bohrbryozoenkolonie Spathipora, in grün tubuläre Pilzspuren (Orthogonum tubulare) und in rot die Pilzspur Saccomorpha clava des Erzeugers Dodgella priscus.

Fig. 2: Die colorierte Rasterelektronenmikroskopaufnahme eines Kunstharzausgusses (aus Beuck et al. in press) von der Muschelschale Acesta excavata zeigt die Bohrspur Kardopomorphos polydioryx des Erzeugers Hyrrokkin sarcophaga (parasitäre Foraminifere).

Der Nachteil dieser Methode ist allerdings, dass das Substrat nicht erhalten bleibt, dass größere Bohrgänge in ihrer vollständigen Ausdehnung nicht erfasst werden können, dass sie schlecht bei schwerlöslichen Substraten angewendet werden kann oder bei Stücken, deren Bohrgänge zementierte Füllungen aufweisen. Weitere konventionelle Methoden zur Untersuchung von größeren Bohrspuren sind serielle Dünnschnitte, wobei das Substrat jedoch ebenfalls zerstört wird. Die zerstörungsfreie Röntgenanalyse erlaubt die zweidimensionale Abbildung größerer Strukturen, allerdings beschränkt sich ein effektiver Gebrauch auf dünne Substrate.

Die Anwendung von (Mikro-)Computertomographie für Bioerosionstudien eröffnet ein breites Spektrum neuer Möglichkeiten, wie eine vollständige Spurenrekonstruktion in 2D, 3D und potenziell sogar 4D, die in Bildern und Animationen veranschaulicht werden können, sowie morphometrische Vermessungen, virtuelle Schnitte und Röntgenbildsimulationen und zeichnet sich besonders durch ihre zerstörungsfreie Eigenschaft aus (Fig. 3).

Fig. 3: Micro-CT Analyse.

Eine zusätzliche Anwendung der stereoskopischen Technik auf 3D Bilder und Animationen unterstützt darüber hinaus deutlich die räumliche Veranschaulichung.

Eine (Mikro-)CT Analyse ist zerstörungsfrei, schnell, besitzt keine Probengrößenlimitierung und basiert auf Dichteunterschieden des Substrates, so dass sie auch bei Proben mit verfüllten Hohlräumen, die geringste Dichteunterschiede aufweisen, angewendet werden kann. Darüber hinaus bereitet sie ein planvolles, gezieltes Vorgehen für weiterführende Untersuchungen vor. Der Vortrag stellt das Potenzial von (Mikro-) CT für Bioerosionstudien an drei Fallbeispielen vor:

1) Charakterisierung der größten Bohrspur des Paläozoikums (siehe Beuck et al. submitted).

2) Anomale Morphologien fossiler Brachiopoden (Bromley et al. in press; 3D Animationen auch einsehbar    unter http://doi.pangaea.de/10.1594/PANGAEA.667142).

3) Mikro-CT als Basis kombinierter Methoden zur Analyse rezenter Wirts-Bohrer Interaktionen (Beuck et al.    2007).

Literatur zum Thema:

Beuck, L. (2002): Biodegradation und Ichnodiversität postmortaler Stadien der Tiefwasserkoralle Lophelia pertusa am Propeller Mound (Porcupine Seabight). Unveröffentlichte Diplomarbeit, 77 S., Eberhard-Karls-Universität Tübingen.

Beuck, L., Freiwald, A. (2005): Bioerosion patterns in a deep-water Lophelia pertusa (Scleractinia) thicket (Propeller Mound, northern Porcupine Seabight).- In: Freiwald, A. & Roberts, J.M. (eds) Cold-water Corals and Ecosystems. Springer, Berlin Heidelberg, 915-936.

Förstera, G., Beuck, L. Häussermann, V. & Freiwald, A. (2005): Shallow-water Desmophyllum dianthus (Scleractinia) from Chile: characteristics of the biocoenoses, the bioeroding community, heterotrophic interactions and (paleo)-bathymethric implications.- In: Freiwald, A. & Roberts, J.M. (eds) Cold-water Corals and Ecosystems. Springer, Berlin Heidelberg, 937-977.

Beuck, L., Vertino, A., Stepina, E., Karolczak, M. & Pfannkuche, O. (2007): Skeletal response of Lophelia pertusa (Scleractinia) to bioeroding sponge infestation visualised with microcomputed tomography.- Facies 157-176.

Beuck, L., López Correa, M. & Freiwald, A. (in press): Biogeographical distribution of Hyrrokkin (Rosalinidae, Foraminifera) and its host-specific morphological and textural trace variability.- In: Wisshak, M. & Tapanila, L. (eds), Current Developments in Bioerosion. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.

Beuck, L., Wisshak, M., Munnecke A. & Freiwald, A. (submitted): A giant boring trace in a Silurian stromatoporoid (Gotland, Sweden) analysed by computer tomography.- Acta Palaeontologica Polonica.

Bromley, R.G., Beuck & L. Taddei, E. (in press): Endolithic sponge versus terebratulid brachiopod, Pleistocene, Italy: accidental symbiosis, bioclaustration and deformity.- In: Wisshak, M. & Tapanila, L. (eds), Current Developments in Bioerosion. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.

vom Preisträger des Jahres 2006

Phenanthroperylenchinon-Pigmente in fossilen und rezenten Crinoiden

Klaus Wolkenstein¹, Jürgen H. Gross², Heinz Falk³, Heinz F. Schöler¹

¹Institut für Umwelt-Geochemie, Universität Heidelberg, INF 236, D-69120 Heidelberg
²Institut für Organische Chemie, Universität Heidelberg, INF 270, D-69120 Heidelberg
³Institut für Organische Chemie, Universität Linz, Altenbergerstraße 69, A-4040 Linz

Seit dem 19. Jahrhundert ist bekannt, daß bestimmte Crinoiden (Echinodermata) aus dem Jura und der Trias eine ungewöhnliche violette bis purpurne Färbung aufweisen (Parkinson, 1808; Biese, 1927). Wiederholt wurde versucht die färbenden Verbindungen zu analysieren, wobei allerdings weder spezifische anorganische noch organische Stoffe bestimmt werden konnten. Erst Blumer (1960) gelang es aus charakteristisch violett gefärbten Exemplaren der Jura-Crinoide Liliocrinus eine Serie organischer Pigmente zu isolieren, die er nach einer der Fundstellen in der Schweiz Fringelite nannte. Es handelt sich hierbei um Verbindungen aus der Gruppe der Phenanthroperylenchinone, deren genaue chemische Struktur mit den zur Zeit der Entdeckung verfügbaren analytischen Methoden allerdings nur unter Vorbehalt bestimmt werden konnte. Die weitere Verbreitung der Fringelit-Pigmente in der fossilen Überlieferung wurde bislang mittels chemischer Analytik nicht untersucht. Bemerkenswert ist jedoch das Vorkommen einer Gruppe bromierter Phenanthroperylenchinone in der rezenten Crinoide Gymnocrinus richeri (De Riccardis et al., 1991).

Abb. 1: Vollständige Exemplare von Carnallicrinus carnalli mit charakteristischer violetter Färbung, Mittlere Trias, Unterer Muschelkalk, Jena Formation, Freyburg/Unstrut, Deutschland, Sammlung Bergakademie Freiberg.

Um die Struktur und die Verbreitung der Fringelite sowie anderer Phenanthroperylenchinone in der Klasse der Crinoiden näher zu ermitteln, wurden in der vorliegenden Arbeit Proben der violett gefärbten fossilen Crinoiden Liliocrinus munsterianus vom ursprünglichen Vorkommen der Fringelit-Pigmente sowie von Carnallicrinus carnalli (Abb. 1) und Encrinus cf. spinosus aus der Mittleren Trias von Deutschland bzw. Polen untersucht. Ergänzend wurde ein Exemplar der rezenten gestielten Crinoide Hypalocrinus naresianus aus dem Pazifik bearbeitet. Neben der Auswertung von Dünnschliffen wurden Proben der Crinoiden mit organischen Lösungsmitteln sequentiell extrahiert und die Extrakte mit Hochleistungs-flüssigkeitschromatographie (HPLC) und verschiedenen spektroskopischen Methoden (UV/Vis-Spektroskopie, Massenspektrometrie, Kernresonanzspektroskopie) analysiert. Durch Vergleich mit authentischen Referenzproben konnten die fossilen Pigmente schließlich als Hypericin (Abb. 2) (C₃₀H₁₆O₈), Desmethylhypericin (C₂₉H₁₄O₈) und Fringelit F (C₂₈H₁₂O₈) identifiziert werden. Bei der rezenten Crinoide konnten die bromierten Phenanthroperylenchinone Gymnochrom A (Abb. 2) (C₃₆H₂₄Br₄O₁₀) und Gymnochrom B (C₃₆H₂₅Br₃O₁₀) sowie eine Serie bislang unbekannter Gymnochrom-Derivate charakterisiert werden.

Abb. 2: Phenanthroperylenchinone als Crinoidenpigmente: Hypericin als Pigment der fossilen Crinoiden Liliocrinus, Carnallicrinus und Encrinus und Gymnochrom A als Pigment der rezenten Crinoiden Gymnocrinus und Hypalocrinus.

Die analytischen Ergebnisse zeigen, daß es sich bei den von Blumer als Fringelite bezeichneten Verbindungen in Wirklichkeit um eine Serie von Hypericin-Derivaten handelt. Diese können darüber hinaus auch in verschiedenen Crinoiden aus der Germanischen Trias nachgewiesen werden (hierbei handelt es sich um die ältesten polyzyklischen Chinone überhaupt), wodurch auf eine ehemals weite Verbreitung solcher Pigmente im Mesozoikum geschlossen werden kann. Mit der Entdeckung der Gymnochrom-Derivate in der rezenten Hypalocrinus können zum ersten Mal Vertreter der Phenanthroperylenchinone in einer Crinoide aus der Ordnung Isocrinida festgestellt werden. Das gemeinsame Vorkommen von Phenanthroperylenchinonen in nahe verwandten rezenten und fossilen Crinoiden läßt daher auf eine weitgehend unveränderte Erhaltung der fossilen Pigmente schließen. Da Hypericin, das vor allem durch sein Vorkommen im Johanniskraut (Hypericum perforatum) bekannt ist (Falk, 1999), und auch verschiedene andere Phenanthroperylenchinone biologisch aktiv sind und außerdem für einzelne Chinone aus rezenten Crinoiden eine fraßabwehrende Wirkung gegen Fische festgestellt wurde (Rideout et al., 1979), könnten die Pigmente in den fossilen Crinoiden eine ähnliche Funktion als Fraßgift gehabt haben. Neben Rückschlüssen zur Paläobiologie erlauben die gefundenen Pigmente auch weitgehende Schlußfolgerungen zur Diagenese der organischen Verbindungen. Das Vorkommen von Desmethylhypericin als Bindeglied zwischen Hypericin und Fringelit F legt einen schrittweisen diagenetischen Abbau von Hypericin zu Fringelit F nahe. Da bei allen untersuchten Proben der fossilen Crinoiden ein ähnliches Verteilungsmuster der charakterisierten Verbindungen festgestellt wurde, wird zudem vermutet, daß der beschriebene Reaktionsweg von allgemeiner Bedeutung für die Diagenese von Hypericin-Derivaten in fossilen Crinoiden ist.

Durch die Untersuchungen konnte gezeigt werden, daß gut erhaltene fossile Crinoiden wichtige Informationen zum Vorkommen und zur Diagenese von endogenen Biomolekülen in der fossilen Überlieferung liefern können. Vor allem charakteristisch violett gefärbte Crinoiden sollten als potentielle Quelle für molekulare Informationen angesehen werden.

Literatur
Biese, W. (1927): Ueber die Encriniten des unteren Muschelkalkes von Mitteldeutschland. Abhandlungen der Preußischen Geologischen Landesanstalt, Neue Folge 103, 1-119.

Blumer, M. (1960): Pigments of a fossil echinoderm. Nature 188, 1100-1101.

De Riccardis, F., Iorizzi, M., Minale, L., Riccio, R., Richer de Forges, B., Debitus, C. (1991): The gymnochromes: Novel marine brominated phenanthroperylenequinone pigments from the stalked crinoid Gymnocrinus richeri. Journal of Organic Chemistry 56, 6781-6787.

Falk, H. (1999): Vom Photosensibilisator Hypericin zum Photorezeptor Stentorin - die Chemie der Phenanthroperylenchinone. Angewandte Chemie 111, 3306-3326.

Parkinson, J. (1808): Organic Remains of a Former World, Bd. II. Sherwood, Neely and Jones, London.

Rideout, J. A., Smith, N. B., Sutherland, M. D. (1979): Chemical defense of crinoids by polyketide sulphates. Experientia 35, 1273-1274.

Analyse von Acetat-Peels als Methode zur Rekonstruktion der

Paläobiologie von hippocardioiden Rostroconchien (Mollusca)

Nicole S. Rogalla
Staatliche Naturhistorische Sammlungen Dresden, Museum für Tierkunde,
A. B. Meyer-Bau, Königsbrücker Landstraße 159, 01109 Dresden
rogalla@snsd.smwk.sachsen.de

Als Rostroconchia Pojeta, Runnegar, Morris & Newell, 1972 wird eine ausgestorbene Molluskenklasse bezeichnet, deren Vertreter vom Kambrium bis ins Perm vorkamen und die sich in drei Ordnungen unterteilt. Der Klasse kommt eine besondere Bedeutung zu, da sie - entsprechend des verwendeten Phylogenie-Konzepts - als Ahnen der Bivalvia und / oder der Scaphopoda (Pojeta & Runnegar 1976; Peel 1991a, 1991b, 2004) angesehen werden und damit eine Schlüsselposition in der Phylogenie der Mollusca einnehmen.

Die im nachfolgenden vorgestellten Untersuchungen wurden an Taxa der so genannten "modernen Rostroconchia" durchgeführt, die zur Ordnung Conocardiida Neumayr, 1891 gehören und durch das Vorhandensein eines besonderen Merkmals, der Schleppe (s. Abb. 1-2), gekennzeichnet sind. Vertreter dieser Taxa kamen vom Ordovizium bis ins Perm vor. Ihnen wird ein besonderer Stellenwert beigemessen, der auf ihrem Erfolg gründet, sich an diverse Lebensräume anzupassen und sich dadurch über einen langen Zeitraum neben biomechanisch effizienteren Bivalven-Taxa behauptet zu haben.

Abb. 1: Laterale Ansicht hippocardiider Gehäuse. - Zu sehen ist die typische Morphologie von Vertretern der Familie Hippocardiidae Pojeta & Runnegar, 1976, die vor allem durch die Ausbildung der so genannten "Schleppe" gekennzeichnet sind.

Eine Besonderheit aller Rostroconchien ist ihre Pseudozweiklappigkeit: Äußerlich scheint das Gehäuse aus zwei trennbaren Klappen zu bestehen (s. Abb. 2), jedoch sind die beiden Hälften dorsal durch mindestens eine durchgehende Schalenschicht miteinander verbunden. Im Verlauf der Ontogenie des Tieres liegt zu keinem Zeitpunkt eine echte Zweiklappigkeit vor. Schlossstrukturen sowie Merkmale, die auf Adduktoren oder Ligamente schließen ließen, sind daher auf Steinkernen nicht zu finden. Aus dem gleichen Grund sind auch keine einzelnen Schalenhälften im Fossilbefund überliefert.

Bei der Rekonstruktion der Paläobiologie dieser Taxa muss somit sowohl die Ausbildung der Schleppe - welche immerhin bis zu Zweidrittel der Gesamt-gehäuselänge ausmachen kann - berücksichtigt, als auch die Frage nach dem Wachstum des Adultgehäuses gestellt werden. Überlegungen hierzu haben direkte Auswirkungen auf die Rekonstruktion der Lebendstellung und die Ernährungsweise des Individuums.

Abb. 2: Posteriore bzw. anteriore Aufsicht hippocardiider Gehäuse. - Zu sehen sind die drei hinteren Gehäuseöffnungen sowie die vordere Schnauzenöffnung von Vertretern der Familie Hippocardiidae Pojeta & Runnegar, 1976.

Für eine Analyse der Mikrostruktur von Mollusken eignet sich die Anfertigung (Carter & Ambrose 1989) und lichtmikroskopische Untersuchung von Acetatpeels am besten, da im Gegensatz zu Dünnschliffuntersuchungen nur die Oberfläche der Schnittebene auf den Peels abgedrückt wird und keine tiefer liegenden Ebenen zu sehen sind. Des Weiteren können mit dieser Methode eine große Anzahl von Peels hergestellt werden, die untereinander einen Abstand zwischen 0,2-0,5 mmm aufweisen.

Dieser Umstand ermöglicht die Rekonstruktion der Auswirkungen des Wachstums auf die dorsalen Schalenschichten in einem Adultgehäuse: Damit das Gehäuse an den ventralen Enden des Mantels wachsen kann (Längen- bzw. Höhenwachstum), muss die dorsale Schalenschicht so brechen, dass sich die Gehäusehälften ventral teilen, die Stabilität des Gehäuses jedoch nicht gefährdet wird. Untersuchungen von insgesamt 108 Acetatpeels haben ergeben, dass anstelle dorsomedianer, vollständig die Schale teilender Brüche, kurze mosaikartig angeordnete Brüche median und lateral in der Schale auftreten und die dorsale Verbindung der beiden Schalenhälften nicht durchtrennen (s. Rogalla et al. 2003). Das unterscheidet diese Ergebnisse von vergleichbaren Untersuchungen anderer Autoren, die eine echte Zweiklappigkeit der Schalen annahmen (z. B. Babin 1966) oder zumindest die zeitweilige Trennung der Hälften postulierten (Pojeta et al. 1972; Pojeta & Runnegar 1976; Bonem 1982).

Die schalenmikrostrukturelle Analyse weiterer Acetatpeels offenbart Strukturen im posterioren Schalenabschnitt hippocardioider Gehäuse, die mit den als "Fenster" bekannten Strukturen in der Schale von Vertretern der rezenten Muschelart Corculum cardissa (Linnaeus, 1758) identisch sind. Dieses Indiz lässt analog zu C. cardissa auf das Vorhandensein von photoautotrophen Endosymbionten schließen. Es liefert eine alternative Erklärung zur Lebensweise hippocardioider Rostroconchien, die die Ungereimtheiten der hierzu bestehenden Meinungen auflöst und eine Erklärung für die Konkurrenzfähigkeit gegenüber den besser angepassten Vertretern der Klasse Bivalvia während des späteren Abschnitts des Paläozoikums liefert.

Literatur

Babin, C.R. (1966): Mollusques bivalves et céphalopodes du Paléozoique armoricain. Étude systematique. Essai sur la phylogénie des Bivalves. Esquisse paléoécologique. - 470 S., 18 Taf.; Brest (Imprimerie Commerciale et Administrative).

Bonem, R.M. (1982): Morphology and paleoecology of the Devonian rostroconch genus Bigalea. - Journal of Paleontology, 56 (6): 1362-1374; Tulsa, Okla.

Carter, J.G. & Ambrose, W.W. (1989): Techniques for studying molluscan shell microstructure. - In: Feldman, R.M., Chapman, R.E. & Hannibal, J.T. [Hrsg.]: Paleotechniques. ? The Paleontological Society, Special Publication, 4: 101-119; Knoxville, Tenn.

Peel, J.S. (1991a): Functional morphology of the Class Helcionelloida nov., and the early evolution of the Mollusca. - In: Simonetta, A.M. & Conway Morris, S. [Hrsg.]: The early evolution of Metazoa and the significance of problematic taxa: 157-177; Cambridge (Cambridge University Press).

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Pojeta, J. Jr. & Runnegar, B. (1976): The palaeontology of rostroconch molluscs and the early history of the phylum Mollusca. - United States Geological Survey, Professional Paper, 968: 1-88; Washington D.C.

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Rogalla, N.S., Carter, J.G. & Pojeta, J. Jr. (2003): Shell microstructure of the Late Carboniferous rostroconch mollusc Apotocardium lanterna (Branson, 1965). - Journal of Paleontology, 77 (4): 655-673; Lawrence, Kans.

Vergleichende Untersuchungen der Knochenmikrostruktur des Schildkrötenpanzers -

Funktionelle, phylogenetische und palökologische Fragestellungen

Torsten Scheyer
Universität Bonn, Institut für Paläontologie, Nussallee 8, 53115 Bonn

Einführung
Wie stellen sich Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Schildkröten dar? Wo innerhalb der Amnioten liegt der Ursprung der Schildkröten? Waren die Vorfahren der Schildkröten aquatische oder terrestrische Lebewesen? Überprägen funktionelle Eigenschaften des Panzers eventuell phylogenetische Signale? Oder kommt es zu einem Mosaik aus phylogenetischen und funktionellen Komponenten?
Der anapside Schädelzustand, das hoch abgeleitete Postkranialskelett mit Teilen des Schultergürtels innerhalb des Brustkorbs, die feste Schale aus Rücken- und Bauchpanzer, das Fehlen von frühen Übergangsformen, sowie die morphologische Ähnlichkeit von basalen und rezenten Schildkröten werfen Probleme auf. Zudem treten Unstimmigkeiten zwischen den klassisch morphologischen Beschreibungen (z.B. Gaffney & Meylan 1988) und molekularen/serologischen Analysen (z.B. Rest et al. 2005) auf. Diesen und weiteren Fragestellungen bin ich im Rahmen meiner Dissertation durch die Mikrostrukturanalyse des Knochens nachgegangen. Speziell bei Fossilien ermöglicht die Methode Einblicke in die Physiologie und die Lebensweise von Tieren, die andernfalls nicht erfassbar sind. Das Potential der Methode konnte schon konkret an den Osteodermen von Ankylosauriern (Ornithischia: Thyreophora) nachgewiesen werden (Scheyer & Sander 2004). Die histologische Untersuchung der Hartgewebe erlaubt Rückschlüsse auf die Anatomie des Integumentes und damit auf das Weichgewebe von Fossilien. Da in diesen Osteodermen dermale Bindegewebe metaplastisch in die Knochensubstanz eingebaut werden, ist zudem das Studium weichteilanatomischer Arbeiten unerlässlich.
Die knochenhistologische Untersuchung des Schildkrötenpanzers eignet sich speziell zur Überprüfung phylogenetischer Hypothesen, nicht jedoch zur Erstellung unabhängiger Phylogenien. Mit Hilfe der systematischen Analyse von rund 80 fossilen und rezenten Taxa plus Außengruppen wurden Schildkrötensystematik, Funktion des Panzers, der Ursprung der Schildkröten und ökologische Anpassungen untersucht.

Methodik
Mehrere Panzerelemente der Schildkröten wurden untersucht (Neuralia, Costalia, Peripheralia, Elemente des Plastrons). Bei den fossilen Taxa sowie rezenten, mazerierten Schildkröten wurden ganze Knochenplatten beziehungsweise Fragmente nach gängigen Methoden zu petrographischen Dünnschliffen verarbeitet. Für die Beprobung von Alkoholpräparaten wurden Knochenkerne mittels eines diamantbesetzten Hohlbohrers aus dem Panzer gezogen und verarbeitet (Fig. 1). Die so gewonnen Dünnschliffe wurden unter normalem Durchlicht und unter polarisiertem Licht ausgewertet. Generell lassen die Fossilien einen klareren knochenhistologischen Befund erkennen als die rezenten Knochen. Durch Diagenese und Permineralisation tritt eine natürliche Anfärbung auf und der, für die Untersuchung hinderliche Weichgewebsanteil des Knochens (z.B. der Collagenanteil), wird fast vollständig reduziert.

Fig. 1: a Methodik des Bohrkernziehens für die Dünnschliffherstellung bei rezenten Alkoholpräparaten. b Plastronansicht von Platemys platycephala (SMNS 10035) mit Bohrloch im linken Hypoplastron.

Aufbau der Mikrostruktur des Schildkrötenpanzers
Apomorphien und Plesiomorphien des Panzers lassen sich anhand von Proganochelys quenstedti (Obertrias, Süddeutschland) erläutern. Als Stammgruppenvertreter der Testudines (Joyce et al. 2004), besitzt P. quenstedti schon eine komplette, plesiomorphe, Panzerschale. Der Knochen des Panzers ist durch äußere und innere kompakte Knochenlagen gekennzeichnet, die einen inneren spongiösen Knochenkern umgeben (Fig. 2a). Die Kompakta sind gut ausgebildet und von etwa gleicher Mächtigkeit. Die äußere Kompakta ist durch metaplastische Verknöcherung des dermalen Bindegewebes charakterisiert. Die innere, primäre Spongiosa zeigt vielfach starken bis vollständigen sekundären Umbau. Die innere Kompakta besteht meist aus parallelfaserigem/lamellärem Knochen. Zudem kommt es in den Kompakta zum Einbau von Sharpey'schen Fasern (Fig. 2a) sowie von senkrecht zur externen Knochenoberfläche verlaufenden Faserbündeln.

Funktionelle und phylogenetische Signale
Ein eindrucksvolles phylogenetisches Signal des Knochenpanzers zeigt sich bei fossilen und rezenten Weichschildkröten (Trionychidae). Hier tritt eine Knochenstruktur ähnlich künstlichen Sperrholzstrukturen auf (Fig. 2b). Diese Struktur wird von hoch organisierten dermalen Bindegewebsfaserbündeln in der Lederhaut (Corium) angelegt, und durch metaplastische Verknöcherung in den Panzer eingebaut. Die Untersuchung aller rezenten und vieler fossilen Weichschildkröten und deren Schwestergruppe Carettochelyidae verdeutlicht, dass die sperrholzartige Struktur eine Synapomorphie der Trionychidae ist. Am Beispiel der marinen Riesenschildkröte Archelon ischyros (Oberkreide, Nordamerika) zeigt sich dagegen, dass die Mikrostruktur des Panzers Ähnlichkeit zur Mikrostruktur von Langknochen und Wirbeln der Delphine und Ichthyosaurier besitzt. Die gewichtsreduzierte, homogene, spongiöse Struktur des Knochens ohne Kompakta wird als sekundäre Anpassung an eine hochmarine Lebensweise gedeutet (z.B. Ricqlès & Buffrénil 2001). Ähnliche Anpassungen (Reduktion der internen Kompakta, hoher Grad an Vaskularisierung) finden sich auch bei anderen Meeresschildkröten (Dermochelyidae, Cheloniidae).

Fig. 2: Variationsbreite im Aufbau der Knochenschale. a Costale von Proganochelys quenstedti (MB.R. 3449.2); normales Durchlicht; b Costale von Aspideretoides sp. (IPB R533a); polarisiertes Licht. CB, Spongiosa; ECO, Externe Kortex; FBQ, Faserbündelblöcke; ICO, Interne Cortex; OP, Ornamentierung; ShF, Sharpey'sche Fasern

Palökologie
Große knochenhistologische Gemeinsamkeiten bestehen zwischen basalen Schildkröten und den sekundär terrestrischen Testudinidae. Es wird die von Joyce & Gauthier (2004) aufgestellte Hypothese gestützt, dass die basalen Schildkröten primär terrestrisch waren. Am Beispiel Baptemys garmani (Eozän, Nordamerika) wird verdeutlicht, dass der Grad der Vaskularisierung des Knochens im Panzer generell Hinweise auf eine aquatische Anpassung gibt. Die starke primäre Vaskularisierung des kompakten Knochens geht hier einher mit einer hohen Ordnung der inneren Spongiosa. Im Falle von Hadrianus (frühes Eozän, Nordamerika), die als Stammlinienvertreter der Testudinidae angesehen wird, zeigen sich in der Knochenmikrostruktur allerdings noch plesiomorphe, anzestrale Merkmale aquatischer Schildkröten.

Ursprung der Schildkröten
Während Lee (2001) den Ursprung der Schildkröten innerhalb der Zwergformen permischer Pareiasaurier vermutet, sehen andere Autoren die Schildkröten als Schwestergruppe der Lepidosauromorpha (z.B. DeBraga & Rieppel 1997) beziehungsweise der Archosaurier (z.B. Kumazawa & Nishida 1999; Rest et al. 2003) innerhalb der Diapsida. Der Vergleich von Osteodermen der Pareiasaurier und des Panzers von P. quenstedti zeigt jedoch keine Übereinstimmungen. Dieser "negative Nachweis" unterstützt nicht die von Lee angeführte Theorie, dass Schildkröten sich von Pareiasauriern ableiten.

Zusammenfassung und Ausblick
Die Knochenhistologie des Schildkrötenpanzers birgt großes Potential für die Revision bestehender phylogenetischer Konzepte. Die eingehende Prüfung des Materials zeigt funktionale und phylogenetische Einflüsse auf die Knochenmikrostruktur des Panzers. Darüber hinaus ermöglicht die histologische Untersuchung des Knochens, besonders in fossilen Taxa, Einblicke in die Physiologie, Biologie und Ökologie der Schildkröten. In weiterführenden Arbeiten soll die Funktion der stark abgeflachten und reduzierten Schale bei den Weichschildkröten inklusive sperrholzartiger Struktur im Vergleich zu hochdomigen "normalen" Schildkröten überprüft werden. Weiterhin wird erarbeitet, wie die Untersuchung von Osteodermen und Panzerelementen zu einem differenzierteren Bild des Integumentes verschiedener fossiler Reptilgruppen beitragen kann.

Scheyer T., 2006: Vergleichende Untersuchungen der Knochenmikrostruktur des Schildkrötenpanzers - funktionelle, phylogenetische und palökologische Fragestellungen, Berichte des Instituts für Geowissenschaften Christian-Albrechts Universität Kiel 22: 116-118

Insekten und Klima. Wie passt das zusammen? - Ein Beispiel aus dem Eozän der Eifel

Torsten Wappler
Universität Bonn, Institut für Paläontologie, Nussallee 8, 53115 Bonn, E-mail: twappler@uni-bonn.de

Wanzen, Ohrwürmer, Schaben und Käfer gehören für viele Menschen sicherlich nicht zu den Sympathieträgern der Tierwelt. Doch für Zoologen und verstärkt auch in den letzten Jahren für Paläontologen, sind sie gerade für Fragestellungen, die sich mit der Biodiversitäts- und Klima-Entwicklung befassen, immer häufiger in den Fokus ihrer Untersuchungen gerückt. Aufgrund ihrer vielfältigen Anpassungen an spezifische Habitate sind Insekten für eine Rekonstruktion fossiler Lebensräume von herausragender Bedeutung. Aussagen über Klimaschwankungen im europäischen Tertiär basieren bislang im Wesentlichen auf paläobotanischen Untersuchungen. Angaben, die vor allem von d¹⁸O-Werten benthischer und pelagischer Foraminiferen stammen, können für die Interpretation festländischer Ablagerungen nur bedingt genutzt werden. Es hat sich aber auch gezeigt, dass Insekten als Indikatoren für den Wechsel, insbesondere kleinräumiger Umweltbedingungen genutzt werden können. Dabei kommt der Analyse der Maarsedimente, die aus einer ganzen Reihe paläogener und neogener Vorkommen bekannt sind, eine besondere Bedeutung zu. Aufgrund der Möglichkeit einer stratigraphisch hochauflösenden Analyse können hier die Insekten, in Kombination mit anderen Proxy-Parametern, für jeweils Zeiträume von bis zu mehreren 100.000 Jahren, ein recht detailliertes Bild über Schwankungen des Klimas vermitteln.

Hierfür sind aber Fossil-Fundstellen, mit einer überdurchschnittlichen Erhaltungsqualität von Nöten, die weltweit bislang nur von einigen Stellen bekannt ist. Hier bot die eozäne Fossillagerstätte «Eckfelder Maar» wegen ihres Artenreichtums und ihrer hervorragenden Erhaltungsqualität von Insekten- und Pflanzenfossilien günstigste Voraussetzungen für die Untersuchung.

Abb. 1: Übersicht über die Aufschluss-Situation am Eckfelder Maar.

Die Fossillagerstätte des Eckfelder Maars liegt bei Manderscheid am Südwestrand des tertiären Hocheifel-Vulkanfeldes (Abb. 1). Seit 1987 werden die Ablagerungen und die hervorragend erhaltenen Fossilien von der Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz/Natur-historisches Museum Mainz im Rahmen jährlicher 5-monatiger Grabungen intensiv untersucht. Die fossilführenden Sedimente in Eckfeld sind so genannte "Ölschiefer", die in einem ehemaligen Maarsee abgelagert wurden. Für die Ablagerungen des Eckfelder Maars wurden radiometrische Datierungen mit einem Alter von 44,3 ± 0,4 Ma gemessen, die mit dem biostratigraphisch ermittelten Alter von 44-45 Ma (oberes Geiseltalium, MP 13) gut übereinstimmen. Die Sedimente des Eckfelder Maars sind also etwa 3 Ma jünger als jene von Messel. Der Wasserkörper des Sees war meromiktisch, was die perfekte Überlieferung sowohl der Lamination der "Ölschiefer" als auch der Fossilien erklärt.

Abb. 2: Zusammensetzung der Eckfelder Insekten-Taphozönose.

Der derzeitige Sammlungsbestand der Insekten des Eckfelder Maares umfasst ca. 5.000 Exemplare, die aus den Grabungen der Jahre 1987-2005 stammen, wobei allein die Coleoptera (Käfer) mit 21 Familien vertreten sind und über 80% aller Funde stellen - ein bislang weltweit einmaliges taphonomisches Phänomen (Abb. 2). Davon stellen allein Angehörige der Curculionoidea (Brentidae und Curculionidae) über 40% der Funde. Zweithäufigste Käfer-Familie sind die Chrysomelidae, gefolgt von den Elateridae, Scarabaeidae, Buprestidae und Tenebrionidae (Abb. 3). Odonata sind ausgesprochen selten und nur mit einigen isolierten Flügeln, teilweise mit ursprünglichem Farbmuster, nachgewiesen. Auch die Dermaptera, Blattaria, Isoptera, Diptera, Plecoptera und Phthiraptera sind nur mit wenigen Funden oder gar Einzelfunden vertreten. Formenreicher überliefert sind dagegen die Auchenorrhyncha und Heteroptera. Angehörige der Trichoptera sind mit vier Köchertypen nachgewiesen, wobei hier eine genaue taxonomische Bestimmung anhand der Köcher nicht möglich ist. Eine besonders interessante Gruppe sind die Hymenoptera, mit bemerkenswerten Funden aus der Überfamilie Apoidea. Häufigste Hymenoptera sind - wie an vielen anderen Fundstellen auch - Vertreter der Formicidae. Es handelt sich dabei ausschließlich um geflügelte, weibliche oder männliche Geschlechtstiere. Besonders bemerkenswert sind Funde von Angehörigen der Gattung †Formicium Westwood 1854, deren Königinnen Flügelspannweiten von über 16 cm erreichen können. Diese umfangreiche Sammlung war Grundlage für die systematisch-biostratinomische Auswertung.

Abb. 3: Anhand der Farberhaltung bei manchen Käfergruppen, zeigt sich die überaus gute Erhaltungsqualität der Fossilien im Eckfelder Maar.

Das Artenspektrum ist mit bislang ca. 146 unterscheidbaren Taxa relativ gering. Anhand einiger Beispiele soll gezeigt, in welchem Maße aus den Ansprüchen der überlieferten Insekten-Taxa, auf die naturräumliche Gliederung der ehemaligen Maarumgebung geschlossen oder paläobiologische Fragestellungen geklärt werden können. Beispielhaft seien hier die Wasserläufer (Gerridae) und die Läuse (Phthiraptera) herausgegriffen:

1. Gerridae: Wasserläufer (Hemiptera, Gerromorpha) sind eine hochspezialisierte Gruppe von Wasserwanzen, die vorzüglich an das Leben auf der Wasseroberfläche angepasst sind. Für das Eckfelder Maar konnte eine neue Gattung und Art der Gerridae, Lutetiabates eckfeldensis nachgewiesen werden. Zudem handelt es sich bei zwei Funden mit einiger Sicherheit um Jugendstadien eines Angehörigen der Gattung Gerris. Sie weisen im mittleren Abschnitt des Grabungsprofils (ca. 5 cm über bis 21 cm unter Leithorizont KaLH) ihr Häufigkeitsmaximum auf. Die meisten Gerromorpha leben auf der Wasseroberfläche stehender oder fließender Süßgewässer und in Kleinstgewässern (einige auch in feucht-terrestrischen Habitaten oder auch marin). Als Anpassung an diese aquatische Lebensweise ist die gesamte Körperoberfläche mit Mikrotrichen besetzt. Bei den Angehörigen der Gerridae ist eine deutliche Segregation in unterschiedliche Habitate zu beobachten. Die freie Wasserfläche wird dabei bevorzugt von den größeren (adulten) Gerridae bewohnt, wo sie mit schnellen Ruderbewegungen Jagd auf andere Insekten machen. Die Nymphen hingegen halten sich bevorzugt in den etwas geschützteren Uferbereichen auf. Da es sich beim Eckfelder Maar um ein limnisches Habitat gehandelt hat, ist auch hier von einer möglichen Segregation in einzelne Lebensräume auszugehen.

1. Läuse: Die Tierläuse gehören zu den wenigen Insekten-Ordnungen, die fossil, selbst aus fossilen Baumharzen, bislang unbekannt waren (aus dem Baltischen Bernstein wurden lediglich unbestimmbare Eier beschrieben). Das nun aus Eckfeld vorliegen­de Fossil unterstreicht so das außergewöhnliche Erhaltungsqualität des Eckfelder Maares (Abb. 4). Tierläuse sind Ektoparasiten an Vögeln und Säugern. Sie sind stets flügellos und zum Teil ausgesprochen wirtsspezifisch, so dass sie im Hinblick auf co-evolutive Fragestellungen wichtige Ergebnisse liefern können. Im Falle der "Eckfelder Laus" war eine genaue Bestimmung möglich, so dass mögliche Wirtsvögel bei Angehörigen der Charadriiformes und/oder Anseriformes zu suchen sich, welche fossil aus der Grube Messel bekannt sind. Aufgrund der Kronengruppen-Position von Megamenopon und den erst kürzlich entdeckten Milben-Eiern auf einer kretazischen Vogelfeder, scheint sich eine enge co-evolutive Entwicklung zwischen Ektoparasiten und Vögeln zumindest über die letzten 120 Ma stetig entwickelt zu haben. Dies stützt die Hypothese, dass mögliche Stammlinienvertreter parasitischer Läuse nicht bei den Vögeln oder Säugern zu suchen sind, sondern bei befiederten Sauriern.

Abb. 4: Bislang ältester nachgewiesener Angehöriger der Phthiraptera (Läuse). Sogar Reste der letzten Mahlzeit ließen sich nachweisen.

Auffällig ist vor allem, dass gerade aquatische Insekten-Taxa sehr artenarm belegt sind. Dies beruht wahrscheinlich auf der speziellen Morphologie des ehemaligen Maar-Sees und der Meromixis seines Wasserkörpers. Neben taphonomischen Filtern könnten hierbei die speziellen Bedingungen im See selbst und auch das relativ kleine Einzugsgebiet des Maares eine Rolle gespielt haben. Im Gegensatz dazu besitzen z.B. marine Ablagerungen eine im Vergleich zur Individuenzahl deutlich höhere taxonomische Diversität.
Zu Beginn stand die Koppelung von gründlichen systematisch-taxonomischen Analysen der Insektenfauna des Eckfelder Maares mit paläobiologischen Untersuchungen an individuenreich belegten und/oder besonders gut überlieferten Taxa im Vordergrund.

Abb. 5: Lithologie, vertikale Verteilung verschiedener aquatischer Taxa und Sideritgehalt im derzeitig aufgeschlossenen Grabungsprofil.

Zugleich wurden taxon- und fundstellenspezifische Aspekte der Taphonomie erarbeitet. Dabei wurden vor allem die fundstellenspezifischen abiotischen und biotischen Faktoren untersucht, die maßgeblich die Zusammensetzung der Eckfelder Insekten-Taphozönosen beeinflusst haben könnten (Abb. 5). Dies ist insofern von Bedeutung, als sich inzwischen gezeigt hat, dass es sich bei einer ganzen Anzahl bedeutender Insektenfundstellen bzw. Fossillagerstätten ebenfalls um Maare handelt oder dass ihre Genese zumindest in engem Zusammenhang mit Vulkanismus steht. Die Ergebnisse konnten dann für die Rekonstruktion der hydrologischen Verhältnisse im Maarsee wie auch der Habitatstrukturen in seiner Umgebung herangezogen. Hier ist es gelungen für das Eckfelder Maar Modell, Faziestypen mit Seespiegelschwankungen und der Zusammensetzung der zugehörigen Insekten-Taphozönosen sowie auch mit isotopen-geochemischen und paläobotanischen Daten in Einklang zu bringen (Abb. 6).

Abb. 6: A: Vertikale Verteilung der Insekten im Vergleich zur relativen Häufigkeit von Siderit; B: Schematischer Überblick über zwei "extreme" Entwicklungsstadien des Eckfelder Maar Sees; B 1: 'geschlossenes' System mit niedrigen Wasserstand und B 2: 'offenes' System mit hohem Wasserstand. Beide Zustände lassen sich relativ gut über die Kombination verschiedener Proxi-Daten, wie Isotopenwerte und die vertikale Insektenverteilung ableiten.

Emanzipation von der Umwelt: die Strategien der Muscheln des Malawisees

Henning Scholz
Institut für Paläontologie, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin,
Invalidenstraße 43, D-10115 Berlin, E-mail: henning.scholz@museum.hu-berlin.de

Die Süßwassermuscheln der Ordnung Unionoida sind für den Paläontologen auf den ersten Blick eher undankbare Forschungsobjekte: sie sind im Fossilbericht vergleichweise selten und dann auch häufig nur sehr schlecht erhalten. Wenn man dann doch einmal ein paar schöne Muschelschalen findet, sehen sich diese zwar häufig irgendwie ähnlich und sind doch so verschieden, dass man nicht weiß, was man mit den Schalen machen soll. Gehören sie alle zu einer Art? Haben sie alle unter gleichen Umweltbedingungen gelebt? Was sagt uns die Schalenform dieser Muscheln über Lebensbedingungen und Ablagerungsraum? Zur Beantwortung der Fragen bleibt dem Paläontologen nur eine Möglichkeit: er muss die Beziehungen zwischen den noch heute lebenden Verwandten der Muscheln und ihrer Umwelt erforschen. Wir kennen diese Muscheln auch aus Deutschland: Malermuschel oder Teichmuschel bevölkern zum Glück unsere heimischen Gewässer noch in großer Zahl. Das soll aber nicht darüber hinwegtäuschen, dass viele Arten dieser Gruppe von Muscheln in weiten Teilen der Welt vom Aussterben bedroht sind, auch in Deutschland. Grund für das Artensterben unter den unionoiden Süßwassermuscheln sind vor allem die umfangreichen Eingriffe des Menschen in den Lebensraum der Muscheln: Flüsse wurden aufgestaut oder begradigt, Flussauen wurden trockengelegt und Industrieabwässer über die Flüsse entsorgt. Für die sehr sensiblen unionoiden Muscheln sind solche Änderungen ihrer Umwelt sehr ungünstig, häufig sogar tödlich.

Die Schalen der Muscheln geben einen guten Eindruck von der Sensibilität der Muscheln gegenüber Änderungen der Umweltbedingungen. Unterschiedliche Strömungsgeschwindigkeiten zum Beispiel spiegeln sich in der Form und Ausbildung der Schale wider. Schon vor fast 100 Jahren haben Wissenschaftler erkannt, dass hohe Strömungsgeschwindigkeiten und Variationen in den Strömungsbedingungen zur Ausbildung von sehr stromlinienförmigen Schalen führen. Unter weniger hohen Strömungsgeschwindigkeiten sind die Muscheln der gleichen Art dann eher dreieckig im Schalenumriss, weniger stromlinienförmig im Querschnitt und haben z.T. kräftige Rippen oder Knoten auf der Schalenoberfläche. Die unterschiedlichen Schalenformen helfen den Muscheln offensichtlich, mit den unterschiedlichen Umweltbedingungen umzugehen. Solange diese Umweltänderungen ein gewisses Maß nicht übersteigen, sind die Muscheln in der Lage, sich neu anzupassen und damit zu überleben.

Abb. 1. Der Malawisee ist der südlichste der großen Seen im ostafrikanischen Grabensystem. Er ist etwa 560 km lang, 75 km breit und an seiner tiefsten Stelle über 700 m tief. Berühmt und bekannt ist der See v.a. durch seine enorme Vielfalt an Fischen (Buntbarsche). Im Rahmen meiner Arbeit in Malawi habe ich in drei Regionen nach Muscheln gesucht: Im nördlichen Teil des Sees am Strand von Kande (Foto 1: der Strand von Kande mit Blick auf die vorgelagerte Insel), weiter im Süden in der Senga Bay etwa 1 Autostunde östlich der Hauptstadt Lilongwe (Foto 2: der Strand des Livingstonia Beach Hotel) und schließlich im Südostarm des Sees zwischen Nanchengwa Lodge und Boadzulu Island (Foto 3: Blick über den Südostarm des Sees).

Andere unionoide Muscheln dagegen behalten ihre Schalenform auch unter wechselnden Umweltbedingungen - ein Phänomen, das bis heute noch niemand erklären kann. Ich habe deshalb die Muscheln des Malawisees in Ostafrika untersucht (Abb. 1). An etwa 30 Fundpunkten entlang der Westküste des Sees habe ich mit Schnorchel- und Tauchausrüstung zwischen 2 und 18 m Wassertiefe etwa 3000 Muscheln gesammelt (Abb. 1). Interessanterweise gelten für große Seen wie den Malawisee (560 km lang, 75 km breit) ähnliche Gesetzmäßigkeiten wie für große Flusssysteme. Auch hier gibt es deshalb eine Muschelart, die ihre Schalenform in der oben beschriebenen Art und Weise ändert (Abb. 2). Zwei andere Arten tun das nicht, wie ich mit verschiedenen statistischen Methoden zeigen konnte. Sie nutzen im Gegensatz dazu Innovationen, die es ihnen ermöglichen, mit unterschiedlichen Umweltbedingungen umzugehen ohne ihre Schalenform zu ändern. Eine solche Innovation - um nur ein Beispiel anzuführen - ist eine klaffende Schale: selbst im geschlossenen Zustand ist bei einer Muschelart die Schale im vorderen Teil einen Spalt geöffnet (Abb. 2). Durch diesen Spalt kann die Muschel ihren Fuß ausstrecken ohne die Schale zu öffnen. Der Fuß der Muscheln ist ihr Universalwerkzeug wenn es um die Fortbewegung geht. Muscheln leben Zeit ihres Lebens eingegraben im Boden des Gewässers, sind aber auch in der Lage, ihren Wohnort zu wechseln und sich anderswo wieder einzugraben. Dazu streckt die Muschel ihren Fuß aus, pumpt ihn mit Blut voll und verankert ihn so im Boden (Abb. 3). Mit Muskeln, die die Schale und den Fuß miteinander verbinden, zieht sich die Muschel dann selbst hinterher.

Abb. 2. Zwei Muschelarten des Malawisees. A, B. Beide Schalen gehören trotz der offensichtlichen Unterschiede zu einer Art: Coelatura nyassaensis. Schale A ist typisch für Muscheln aus dem ufernahen Bereich, Schale B ist typisch für Muscheln aus uferfernen Bereichen. C, D, E. Vertreter von Mutela alata zur Illustration einiger Innovationen der Muschel. C. Die Schale klafft im vorderen Teil: durch den Spalt kann der Fuß leichter ausgestreckt werden (siehe Erläuterungen im Text). D. Die Mantelränder der Muschel sind über weite Strecken miteinander verschmolzen was auch die Ausbildung von Siphonen (E) begünstigt. Siphonen sind die verlängerten Atemöffnungen (über die auch die Nahrung zu- und die Exkremente abgeführt werden) von Muscheln.

Abb. 3. Der Grabvorgang bei Muscheln. A. Die Muschel öffnet die Klappen und streckt ihren Fuß nach unten in den Boden. B. Der Fuß wird immer tiefer in den Boden geschoben. C. Die Muschel pumpt Blut in den Fuß, der Fuß schwillt an, jetzt schließt die Muschel ihre Klappen und der Fuß verbleibt als Anker im Boden. D. Beim ruckartigen Schließen der Klappen wird Wasser in den Boden gepresst, der Boden wird dadurch für einen kurzen Moment gelockert. Diesen Moment nutzt die Muschel um sich mit Muskelkraft nach unten zu ziehen.

Durch meine Arbeit über die Muscheln des Malawisees habe ich zeigen können, dass diese Tiere zwei unterschiedliche Strategien verfolgen, um mit unterschiedlichen Umweltbedingungen umzugehen. Die erste Strategie basiert auf der Variabilität der Schalenform: die Muscheln ändern ihre Schalenform in gesetzmäßiger Art und Weise mit den Änderungen der Umweltbedingungen. Die zweite Strategie basiert auf Innovationen, die es den Muscheln ermöglichen, auch ohne Änderungen der Schalenform unter verschiedenen Umweltbedingungen zu leben. Weitere Untersuchungen in anderen Ökosysteme müssen nun zeigen, ob sich diese Ergebnisse bestätigen lassen. Aber schon jetzt wird deutlich, dass diese Ergebnisse auch für die paläontologische Forschung sehr wichtig sind bzw. sein können. Wenn einige dieser Muscheln ihre Schalenform in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen ändern, kann man im Umkehrschluss auch die Schalenform von fossilen Muscheln nutzen, die Umweltbedingungen längst vergangener Zeiten zu rekonstruieren. Damit wird aus den ungeliebten und undankbaren Forschungsobjekten ein wichtiges Werkzeug für den Paläontologen, die Entwicklung des Lebens auf unserer Erde und die Dynamik von Ökosystemen der Erdgeschichte besser zu verstehen.

Weiterführende Literatur zum Thema Muscheln des Malawisees:
Scholz, H. 2003. Taxonomy, ecology, ecomorphology, and morphodynamics of the Unionoida (Bivalvia) of Lake Malawi (East-Africa). - Beringeria 33: 1-86; Würzburg.

Kobra, Waran und Gecko-im Burgenland vor 8,7 Mio Jahren

Petra Maria Tempfer, Naturhistorisches Museum Wien

Aus der obermiozänen MN11 Fundstelle Kohfidisch (Pannonisches Becken) im Burgenland, Österreich, sind bereits diverse Wirbellose und Wirbeltiergruppen beschrieben worden.

Nach ihrer Entdeckung im Jahr 1955 durch den Gutsverwalter Sepp Wölfer veranstalteten Dr. Friedrich Bachmayer (Naturhistorisches Museum Wien) und Dr. Helmut Zapfe (Universität Wien) vom Jahr 1955 bis 1984 regelmäßig Grabungen. Die im Depot des Naturhistorischen Museums in Wien angelegte Sammlung wurde von meinen Kollegen und mir bereits in vergangenen Jahren in die einzelnen Gruppen: pflanzliche Reste; Wirbellose; Fische; Amphibia; Reptilia; Gruppen der Kleinsäugetiere; Gruppen der Großsäugetiere sortiert.

Diese Dissertation widmet sich der Herpetofauna mit Ausnahme der Schildkröten, welche sowohl Amphibia als auch Reptilia beinhaltet. Im Gesamten habe ich 55 319 Knochen (=Maximale Individuenzahl) aussortiert, vermessen, zugeordnet und gezählt. Die Minimale Individuenzahl beträgt MNI=2013. Amphibia setzen sich aus den Caudata: Mioproteus caucasicus (Proteidae); Chelotriton paradoxus, Triturus (cristatus) sp., Triturus (vulgaris) sp., Triturus sp. und Caudata indet. (Salamandridae) und den Anura: Bombina cf. bombina, Latonia gigantea, Latonia ragei, Latonia sp. (Discoglossidae); Pelobates cf. cultripes (Pelobatidae); Bufo bufo (Bufonidae); Hyla sp. (Hylidae); Rana (ridibunda) sp. (Ranidae) und Anura indet. zusammen. Reptilia sind durch Lacertilia: Gekkonidae indet. (Gekkonidae); Lacerta cf. viridis, Lacerta sp. A, Lacerta sp. B, Miolacerta tenuis, Edlartetia sansaniensis (Lacertidae); Scincidae indet. (Scincidae); Anguis fragilis, Pseudopus pannonicus (Anguidae); Varanus cf. hofmanni (Varanidae); Lacertilia indet. und die Serpentes: Typhlops cf. grivensis (Typhlopidae); Elaphe kohfidischi, Coluber planicarinatus, Natrix longivertebrata (Colubridae); Naja romani (Elapidae) und Vipera burgenlandica (Viperidae) vertreten.

In Kohfidisch finden sich die interessanten FODs (=first occurrence dates) der Taxa Triturus (cristatus) sp., Bombina cf. bombina (Amphibia), Lacerta cf. viridis, und Anguis fragilis (Reptilia). Latonia ragei (Amphibia), Miolacerta tenuis, Edlartetia sansaniensis und Typhlops cf. grivensis (Reptilia) zeigen ihre LODs (=last occurrence dates).

Die heutige Verbreitung der vorhandenen Taxa beziehungsweise ihrer engsten Verwandten zeigen gegenüber heute ein trockeneres und wärmeres obermiozänes Klima mit frostfreien Wintern an. In der generellen Klimaentwicklung des Ober Miozän Österreichs wird anhand der Herpetofaunen ein Wechsel zu größerer Trockenheit und höheren Temperaturen zwischen der obersten MN9 und der MN11 deutlich.

Ökologischen Überlegungen zufolge befanden sich die Höhle von Kohfidisch und ihr nahe gelegener, ruhender seichter See inmitten eines lichten und trockenen Waldes.

vom Preisträger des Jahres 2005:

Bioerosion in hohen Breiten: Das Kosterfjord Experiment

Max Wisshak, Institut für Paläontologie, Loewenichstr. 28, D-91054 Erlangen, Germany
max.wisshak@pal.uni-erlangen.de

Bioerosion ist entscheidend verantwortlich für die Degradation karbonatischen Skelettmaterials und Kalkgesteins in marinen Habitaten. Ein breites Spektrum chemisch und/oder mechanisch bohrender Organismen besiedelt kalkige Substrate, insbesondere Makrobohrer (>100 µm; Bohrschwämme, Bryozoen, Bohrwürmer, Mollusken, etc.) und Mikrobohrer (<100 µm; vorwiegend Bakterien, Pilze und Algen). Die Bohrspuren dieser Organismen lassen sich in fossilen Karbonaten bis zurück ins Präkambrium verfolgen und dienen als wertvolle Paläoumweltindikatoren, beispielsweise im Hinblick auf relative Paläobathymetrie und -temperaturen. Marine Bioerosionsprozesse wurden bislang überwiegend in den oligotrophen Meeren der Tropen und Subtropen studiert, während Untersuchungen aus den eutrophen Meeren nördlicher Breiten rar sind. Dieser Umstand trifft insbesondere auf experimentelle Studien zu, die bislang ausschließlich auf tropische Riffe beschränkt waren. Aus diesem Grund wurde ein zweijähriges Bioerosionsexperiment konzipiert und in enger Kooperation mit dem Tjärnö Marine Biological Laboratory (TMBL) im kalttemperierten Milieu des schwedischen Kosterfjords (NO - Skagerrak) durchgeführt. Dazu wurden mit Hilfe eines ROVs je drei Experimentaufbauten - bestückt mit verschiedenen Substraten zur Quantifizierung und Qualifizierung der Bioerosions- sowie Bioakkretionsleistung - entlang eines Transektes von der euphotischen bis hinab in die aphotische Zone ausgebracht und in drei "Ernten" nach 6, 12 und 24 Monaten wieder eingeholt.

Abb. 1: Oben links: Die Lage des Arbeitsgebietes im schwedischen Kosterfjord im Nordosten des Skagerraks. Oben rechts: Die Basiseinheit des Kosterfjord Experiments - PVC Gestelle mit verschiedenen Substraten zur qualitativen und quantitativen Analyse von Bioerosion und Karbontaufbau. Unten links: Das Ausbringen der Experimente erfolgte mit Hilfe eines ROV 's (Remote Operated Vehicle). Unten rechts: Drei der Experimentgestelle nebeneinander auf dem Meeresboden. Eines der Experimente auf jeder Tiefe wurde nach 6 Monaten, ein zweites nach 12 Monaten und das verbleibende nach 24 Monaten Expositionszeit geborgen.

Ziel dieser experimentellen Studie ist zum einen die Ermittlung von Bioerosions- und Akkretionsraten, sowie deren Interpretation in einem bathymetrischen und latitudinalen Kontext als integraler Bestandteil des globalen Karbonat- und Kohlenstoffkreislaufs. Das zweite Hauptaugenmerk liegt auf der Erfassung des Bohrspuren- und entsprechenden Endolitheninventars im Vergleich zu den wesentlich genauer bekannten Vorkommen warmtemperierter und tropischer Gewässer.

Als unabdingbare Voraussetzung für die sinnvolle Interpretation der gewonnenen Bioerosionsdaten wurden zunächst die hydrologischen Rahmenparameter ermittelt. Die Auswertung eines über die vergangenen 40 Jahre hinweg erhobenen Datensatzes der schwedischen Fischereibehörde ergab für das Untersuchungsgebiet starke Schwankungen hinsichtlich Temperatur (0-20°C) und Salinität (8-320‰) im oberflächennahen Ausstromwasser der Ostsee. Dagegen sind unterhalb einer deutlich ausgebildeten Thermo- bzw. Halokline im entgegengesetzt einströmenden atlantischen Tiefenwasser stabile marine Verhältnisse anzutreffen (4-10°C; 33,6-35,0‰). Zusätzlich gab der Einsatz eines Landers Aufschluss über die kurzfristige Schwankungsbreite hydrologischer Parameter in 85 m Wassertiefe.

Die gravimetrisch ermittelten Bioerosionsleistungen belaufen sich im Flachwasser (1 m) auf ein Maximum von rund 220 Gramm pro Quadratmeter und Jahr nach einer Expositionszeit von 6 Monaten. In 7 und 15 m Wassertiefe wurden bereits nur noch ca. 50 g/m2/a erreicht mit einer weiteren Abnahme hin zu größeren Wassertiefen. Eine Reduktion der Bioerosionsraten zeigt sich neben dem bathymetrischen Trend auch für zunehmende Expositionszeiten, von durchschnittlich 54 g/m²/a nach 6 Monaten auf 34 g/m²/a nach 24 Monaten Expositionszeit. Während der bathymetrische Trend auf die abnehmende Lichtverfügbarkeit für phototrophe Endolithen und damit verbunden auch auf weniger Weidegänger zurückzuführen ist, wird die zeitliche Abnahme mit einer initial erhöhten Mikrobioerosionsleistung in Verbindung gebracht. Die ermittelten Raten liegen deutlich unter denen von entsprechenden Tiefen tropischer Meere bekannter Werte.

Die Akkretion erreicht ihr Maximum ebenfalls im Flachwasser, wo Balaniden bis zu 350 g/m²/a an Karbonat aufbauen. Auf den tieferen Stufen zeichnen sich vor allem Serpuliden, Bryozoen und Foraminiferen für die Karbonatproduktion verantwortlich. Diese erreichen dort zwar mitunter ausgesprochen hohe Individuenzahlen (z.B. bis über 50000 Foraminiferen pro Quadratmeter), tragen aber dennoch meist nur weniger als 1 g/m²/a zum Karbonataufbau bei.

Die Auswertung des Bohrspureninventars erfolgte mit Hilfe einer Kunstharzausgussmethode, welche eine 3D-Visualisierung der Bohrspuren mittels Rasterelektronenmikroskopie (REM) ermöglicht. Insgesamt konnten 21 Mikrobohrspuren (Ichnotaxa) nachgewiesen werden, erzeugt durch Cyanobakterien (7 Arten), Grünalgen (4), Pilze (6) und unbekannte Erzeuger (4). Der Abgleich der Spuren mit deren Erzeugern (Biotaxa) erfolgte durch die lichtmikroskopische Auswertung fixierter Endolithen in Kalkspatkristallen und transparenten Bivalvenschalen. Neben den Mikrobohrspuren konnte die Aktivität einer Reihe von Makrobohrern (Polychaeten, Foraminiferen, Bohrschwämme) und Weidegängern (Echiniden, Gastropoden, Chitoniden) durch entsprechende Ichnotaxa nachgewiesen werden. Deren Einfluss auf die Bioerosionsleistung ist jedoch nur im Flachwasser von Bedeutung.

Abb. 2: Gegenüberstellung von typischen Bohrorganismen (Biotaxon) isoliert aus Bivalvensubstraten und untersucht unter dem Lichtmikroskop, und der entsprechenden Bohrspur (Ichnotaxon) visualisiert mit dem Rasterelektronenmikroskop nach Ausguss der Spur mit Kunstharz in einer Vakuumkammer und anschließendem Auflösen des Substrates.

Mit dem experimentellen Ansatz liessen sich ontogenetische Stadien diverser Mikrobohrorganismen verfolgen - darunter einige bislang unbekannte Formen. Darüber hinaus konnte die Abfolge und Geschwindigkeit des Mikrobohrerbefalls insbesondere in Abhängigkeit der Tiefe und entsprechenden Lichtverfügbarkeit untersucht werden, die sich in der Ausbildung typischer Ichnozönosen wiederspiegelt. Im Untersuchungsgebiet ist, verglichen mit tropischen und warmtemperierten Meeren eine stark kondensierte photische Zonierung anzutreffen, die sich in der bathymetrischen Reichweite obligat photoautotropher Endolithen wiederspiegelt und durch direkte Messungen der photosynthetisch aktiven Radiation bestätigt werden konnte. In einem Meter Wassertiefe ist schon nach 12 Monaten Expositionszeit eine reife flach-euphotische Ichnozönose ausgebildet, die durch endolithische Cyanobakterien dominiert wird. Die Chlorophyten-dominierte Bohrervergesellschaftung in 7 m Tiefe ist bereits der tief-euphotischen Zone zuzurechnen. In dieser Tiefe ist ein ausgeprägtes Diversitätsmaximum im Endolithenspektrum anzutreffen. Die abnehmende Lichtverfügbarkeit auf der 15 m Stufe (bereits im Übergangsbereich zur dysphotischen Zone) und darunter führt zu einer deutlich verlangsamten Ausbildung der Ichnozönosen und unterhalb 30 m sind nur initiale, aphotische Bohrervergesellschaftungen anzutreffen, die durch heterotrophe Bohrpilze dominiert werden.

Abb. 3: Schematische Darstellung des bathymetrischen Transektes im nördlichen Kosterfjord mit den untersuchten Tiefenstufen, der Reichweite wichtiger obligat photoautotropher sowie (chemo)heterotropher Mikroendolithen, der Diversitätsverteilung sowie der gemessenen Lichtverfügbarkeit und der daraus ermittelten photischen Zonierung (verändert nach Wisshak et al. in press).

Literatur zum Experiment:

Wisshak M, Freiwald A, Lundälv T, Gektidis M (2005) The physical niche of bathyal Lophelia pertusa in a non-bathyal setting: environmental controls and palaeoecological implications. In: Freiwald A, Roberts JM (eds) Cold-water corals and ecosystems. Springer, Berlin Heidelberg: 979-1001

Wisshak M, Gektidis M, Freiwald A, Lundälv T (in press) Bioerosion along a bathymetric gradient in a cold-temperate setting (Kosterfjord, SW Sweden): an experimental study. Facies 51: XXX

Wisshak M, Porter D (in press) The new ichnogenus Flagrichnus - a palaeoenvironmental indicator for cold-water settings? Ichnos X: XXX

Wisshak M, Rüggeberg A (in press) Colonisation and bioerosion of experimental substrates by benthic foraminifera from euphotic to aphotic depths (Kosterfjord, SW-Sweden). Facies 51: XXX

Was uns ostafrikanische Diatomeen über den globalen Klimawandel erzählen

Andreas Bergner, Institut für Geowissenschaften, Universität Potsdam

Globale Klimaveränderungen, wie die Wechsel von Warm- zu Kaltzeiten, können weltweit an den Vorstoßraten der polaren Gletscher studiert werden. Lange Zeit glaubte man, dass der wiederholte Auf- und Abbau der polaren Eismassen durch zyklische Schwankungen der Sonneneinstrahlung in den Hohen Breiten bedingt ist. Neue Datierungen von Paläoklimaarchiven aus den Tropen zeigen jedoch, dass ein Hauptsteuerungsmechanismus für die globalen Klimawechsel möglicherweise in der Intensivierung des tropischen Wasserkreislaufes gesehen werden muss. Eine Verstärkung von Konvektion und Niederschlag in den Niederen Breiten in einer Art "Super- El Niño- Situation" würde maßgeblichen Einfluss auf die Atmosphäre haben und könnte eine alternatives Erklärungsmodell für die globalen Vereisungszyklen liefern.

Im äquatorialen Ostafrika wurde an hochauflösend datierten Seesedimenten des Zentralen Keniarifts der direkte Einfluss von Eiszeitwechseln auf das regionale und überregionale Klima untersucht. Durch die Analyse von Diatomeenvergesellschaftungen in Seeablagerungen der Naivasha- und Nakuru-Elmenteita- Seen konnte eine paläolimnologische Entwicklungsgeschichte der letzten 150.000 Jahre etabliert werden. Diese belegt bedeutende Seespiegelanstiege für die Zeiträume um 10.000, 80.000, 110.000 und 140.000 Jahre vor heute. Während die heutigen Seen des Keniarifts nicht einmal 10 Meter Wassertiefe messen, waren die rekonstruierten Paläoseen weit mehr als 100 Meter tief. Dank einer zeitlich gestaffelten, dreidimensionalen Beckenrekonstruktion für die Zeiträume der maximalen Seetransgressionen und einer einfachen Seebilanzmodellierung konnten die hydrologischen Schwankungen der Riftseen mit langzeitlichen Niederschlagsveränderungen der Seeeinzugsgebiete in Verbindung gesetzt werden. Alternative Einflussfaktoren der Seesukzession, wie eine tektonisch oder vulkanisch bedingte Segmentierung der Einzugsgebiete wurden durch die Vergleichsanalysen der benachbarten Seen ausgeschlossen. Auffällig ist, dass die Seespiegelhochstände zeitlich eng mit den Phasen einer maximalen äquatorialen Sonneneinstrahlung korrelieren. Eine Verstärkung der Innertropischen Konvergenz, die maßgeblich an die Stärke der Insolation gekoppelt ist, kann daher als Hauptursache für die Seetransgressionen angesehen werden.

Im Hinblick auf die Zeitlichkeit und Periodizität der hydrologischen Schwankungen erlauben die paläontologischen Untersuchungen die Frage nach einem Zusammenhang mit globalen Eiszeitzyklen. Dabei fällt auf, dass die rekonstruierten Feuchtphasen des Zentralen Keniarifts den globalen Warmperioden mit beginnenden polaren Eisrückzügen um bis zu 10.000 Jahre vorauseilen. Zeitlich besser korrelieren die Seehochstände hingegen mit rekonstruierten Anstiegen der Oberfächenwassertemperatur des tropischen Ostpazifik. Ähnliche Temperaturanomalien lassen sich auf vergleichbar kürzeren Zeitskalen während der El Niño- Jahre beobachten. Die hydrologischen Schwankungen des Zentralen Keniarifts unterstützen daher die These einer intensivierten Wasserzirkulation der Tropen, die möglicherweise entscheidend den Übergang der globalen Eiszeitzyklen bestimmt. Die Analyse der ostafrikanischen Diatomeen liefert diesbezüglich einen wichtigen Beitrag für das Verständnis von Klimaveränderungen auf geologischen Zeitskalen.

Globale Umweltveränderungen an der Devon/Karbon Grenze im Spiegel der

Geochemie, Biostratigraphie und Sedimentologie

S. I. Kaiser, Ruhr-Universität Bochum, sikaiser1@gmx.de

Im Devon/Karbon (D/C) Grenzbereich setzten einschneidende paläoklimatische und -ozeanographische Veränderungen ein und spiegeln sich in einem der bedeutendsten Aussterbeereignisse des Phanerozoikums wider, dem globalen Hangenberg-Event. Über mögliche Ursachen der bereits im oberen Famennium einsetzenden Faunenkrise sowie global veränderten Sedimentationsbedingungen wurde bisher kontrovers diskutiert. Jüngste Untersuchungen belegen einen abrupten Klimaumschwung von globalen Treibhaus- zu Eishausklimaten, der mit der Vereisung Gondwanas im jüngsten Famennium eingeleitet wird. Unmittelbar an der Wende Devon/Karbon erfolgte ein erneuter Umschwung: palynologische Analysen dokumentieren einen Wechsel von kalt-humiden zu warm-ariden Klimaten.

Hochauflösende geochemische, sedimentologische und biostratigraphische Untersuchungen wurden an D/C Grenzprofilen aus äquatorialen und südlichen Paläobreiten vorgenommen, und ermöglichen eine präzise Korrelaton von Schichtenfolgen aus unterschiedlichen paläogeographischen Räumen (Marokko, Karn. Alpen, Grazer Paläozoikum, Rhein. Schiefergebirge, Montagne Noire, Pyrenäen). Mit Hilfe der Conodontenstratigraphie gelang eine exakte zeitliche Einstufung der untersuchten Schichtenfolgen. Neben einer neuen oder verbesserten Zonierung konnte erstmals in einigen Profilen auch die genaue Position der D/C-Grenze festgelegt werden.

Mit detaillierten sedimentologischen Geländeaufnahmen und mikrofaziellen Untersuchungen der Schichtenfolgen aus Marokko konnten Sedimentationsabläufe auf dem Schelf Gondwanas mit gut dokumentierten Meeresspiegelschwankungen aus dem Rheinischen Schiefergebirge und der Montagne Noire im D/C-Grenzbereich korreliert werden. Die Goniatitenfauna des jüngsten Famennium in Marokko belegt, dass die transgressiven Schwarzschieferhorizonte und die regressiven Sandsteinabfolgen im Event-Zeitraum mit dem Hangenberg-Schwarzschiefer bzw. dem Hangenberg-Sandstein zeitäquivalent sind. In den zeitlich hochauflösenden Meersspiegelkurven Marokkos spiegeln sich hochfrequente, glazial gesteuerte Meeresspiegelschwankungen im oberen Famennium wider. Der bedeutende Eintrag terrigener Sedimente aus dem südlich gelegenen Festland sowie das völlige Erliegen der karbonatischen Sedimentation stehen im Einklang mit einem Umschwung zu humidem Klima in einer spätdevonischen Kältephase.

Umschichtungen im exogenen Kohlenstoffkreislauf konnten für den Zeitabschnitt des global verbreiteten Hangenberg-Schwarzschiefers erstmals in Kohlenstoff-Isotopenverhältnissen von Karbonaten und aus organischem Material nachgewiesen werden. Eine delta¹³C_carb-Exkursion in der praesulcata-Zone im Profil Grüne Schneid (Karn. Alpen) bis hin zu 4‰ ist in Mikriten überliefert, und korreliert mit einer ausgeprägten positiven delta¹³C_org-Exkursion in der sedimentorganischen Substanz. Diese Exkursionen fallen zeitlich mit dem Hauptaussterbeereignis während des Schwarzschiefer Events zusammen. Positive delta¹³C_org-Exkursionen wurden erstmals auch in Schwarzschieferhorizonten im Profil Kronhofgraben (Karn. Alpen) und Hasselbachtal (Rhein. Schiefergebirge) gemessen, und dokumentieren erhöhte Sedimentationsraten organischen Kohlenstoffes unter anoxischen Bedingungen während eines Meeresspiegelhochstandes.

Als Proxy zur Bestimmung von Meerwassertemperaturen dienen Sauerstoff-Isotopen von Condonten-Apatit. Bei einem angenommen delta¹⁸O des oberdevonischen Meerwassers von -1‰ (V-SMOW) werden breitengradabhängige Temperaturgradienten sowie ansteigende Temperaturen bis zum Einsetzen des Hangenberg-Events deutlich. Im Profil Grüne Schneid, in dem Paläotemperatur-Proxies erstmals auch aus Schwarzschieferhorizonten gewonnen werden konnten, korrelieren hohe Temperaturen mit den delta¹³C-Exkursionen. Mit einer erneuten Abnahme von delta¹⁸O_phosph unmittelbar im D/C-Grenzbereich lässt sich ein erneuter klimatischer Umschwung belegen.

Einige Bilder aus dem Gelände:

Ammonoideen des Germanischen Beckens in der Mitteltrias -

Stratophänetische Analyse, Lebensweise, Aussterben und Einwanderungen

Christian Klug¹, Wolfgang Schatz¹, Dieter Korn² und Achim Reisdorf³

¹Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich, Karl-Schmidt-Str. 4, CH-8006 Zürich (Switzerland); e-mail: chklug@pim.unizh.ch, wowo@pim.unizh.ch

²Museum für Naturkunde, Humboldt-Universität, Invalidenstr. 43, D-10115 Berlin (Germany); e-mail: dieter.korn@museum.hu-berlin.de

³Geologisch-Paläontologisches Institut, Universität Basel, Bernoullistrasse 32, CH-4056 Basel (Switzerland); e-mail: achim.reisdorf@unibas.ch

Einführung

Die Cephalopoden des Germanischen Muschelkalkes erwiesen sich als interessante Objekte für stratigraphische (z.B. Urlichs 1993), phylogenetische (z.B. Müller 1954), paläobiogeographische (z.B. Urlichs & Mundlos 1985), morphometrische (z.B. Rein 1988) aber auch paläoökologische Untersuchungen (z.B. Rein 2000). Viele dieser Arbeiten behandeln jedoch nur wenige Arten oder nur wenige Aspekte dieser Cephalopoden.

Die Ziele dieser Arbeit sind, (1) eine detaillierte stratophänetische Analyse vor allem der Ammonoideen des Oberen Muschelkalkes vorzulegen, (2) Zusammenhänge zwischen morphologischen Änderungen der Ceratiten und paläoökologischen Prozessen aufzuzeigen, (3) Änderungen in deren Lebensweise im Verlauf der Phylogenie nachzuvollziehen und (4) wiederholte Austerben und (5) Immigrationen zu belegen.

Daten und Methoden

Komplette und undeformierte Steinkerne von Cephalopoden aus dem Muschelkalk sind eher selten. Deswegen wurden etwa 500 Exemplare aus den Sammlungen des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) und aus dem Muschelkalkmuseum Hagdorn in Ingelfingen (MHI) sowie wenige Exemplare aus dem Geologisch-Paläontologischen Institut und Museum der Universität Tübingen (GPIT) ausgesucht und folgende Strecken vermessen:

dm₁ (grosser Durchmesser), dm₂ (Durchmesser der vorletzten Windung), uw (Nabelweite), ww (Windungsbreite am Ende der Wohnkammer), wh (Windungshöhe), samin (Windungsbreite zwischen den Rippen und Knoten vor dem letzten Septum), samax (Windungsbreite mit den Rippen und Knoten vor dem letzten Septum), n_l (Anzahl der lateralen Skulpturelemente), n_vl (Anzahl der ventrolateralen Skulpturelemente).

Aus diesen Messwerten wurden dann folgende Verhältnisse berechnet:

WER = (dm₁/dm₂)² (Windungsexpansionsrate), uw/dm₁, ww/dm₁, wh/dm₁, sa = samin/samax (Skulptur-Windungsbreiten-Verhältnis), n_l/n_vl (Verhältnis der Anzahl lateraler und ventrolateraler Skulpturelemente), IZR = (dm₂+wh-dm₁)/wh (Verhältnis der konkaven Windungszone zur Windungshöhe).

Alle Exemplare wurden nach ihrer stratigraphischen Herkunft sortiert. Zur Vereinfachung wurde der Obere Muschelkalk in 16 stratigraphische Einheiten unterteilt. Diese stratigraphischen Einheiten entsprechen weitgehend den Ceratitenzonen nach Urlichs (1993). Die Ergebnisse wurden in normalen Scatter-Diagrammen (x-Achse: stratigraphische Einheiten 1-16; y-Achse: Verhältnis) dargestellt, aber auch einer kanonischen Diskriminanz-Funktions-Analyse unterzogen.

Ergebnisse

Im Verlaufe des späten Anis und des frühen Ladin fanden bei den Ammonoideen einige morphologische Veränderungen statt. In diesem Zeitraum nahm der Medianwert des Durchmessers (dm₁) von 56,3 auf 253,5 mm zu. Das uw/dm₁-Verhältnis nimmt von der stratigraphischen Einheit 1 bis zur Einheit 5 stetig zu und anschließend bis zur Einheit 16 mehr oder weniger kontinuierlich ab. Das wh/dm₁-Verhältnis und die Windungsexpansionsrate verhalten sich etwa gegenläufig zum uw/dm₁-Verhältnis. Wohnkammerlänge und die Orientierung der Mündung korrelieren bei diesen Formen annähernd negativ mit der Windungsexpansionsrate (Raup 1967; Raup & Chamberlain 1967; Saunders & Shapiro 1986). Die Medianwerte des Windungsbreiten-Durchmesser-Verhältnisses schwanken zwischen 0,29 und 0,36 in den stratigraphischen Einheiten 1 bis 9, fallen in Einheit 10 auf 0,27, steigen auf 0,39 in Einheit 12 um schließlich in Einheit 16 auf einen Wert bei 0,25 abzusinken. Das Verhältnis der konkaven Windungszone zur Windungshöhe sinkt bis Einheit 9 von 0,35 auf 0,29 und steigt bis Einheit 16 wieder auf 0,34.
Die Verteilung der Centroide der morphometrischen Parameter aller stratigraphischen Einheiten zeigen zwei Trends. Zum einen gleicht der Verlauf der Pfade im Morphoraum zwischen den Einheiten 1 und 9 dem zwischen den Einheiten 10 bis 16, zum anderen zeichnen sich zwischen den Einheiten 4 und 5 sowie zwischen 9 und 10 bei mehreren morphologischen Parametern tiefgreifende Veränderungen ab (ww/dm-Verhältnis, wh/dm-Verhältnis, Windungsexpansionsrate, dm₁, Skulptur).

Diskussion

Für die oben aufgeführten morphologischen Veränderungen schlagen wir folgende Ursachen vor: (1) Paläoökologische Veränderungen, (2) wiederholtes Aussterben der Ceratiten und (3) deren mehrfache Immigration in das Germanische Becken.
Im Bildungszeitraum der Sedimente der stratigraphischen Einheiten 1 bis 4 und 14 bis 16 war der Meeresspiegel relativ niedrig (Aigner et al. 1999). Die darin vorkommenden Ammonoideen hatten schmale, annähernd glatte Gehäuse. Oxycone und schlanke, platycone Gehäuseformen mit schwacher oder fehlender Skulptur boten einen geringeren Strömungswiderstand als solche mit breiteren bzw. stark skulpturierten Gehäusen (z.B. Jacobs 1992). Wir werten diesen Hinweis auf ein verbessertes Schwimmvermögen der Formen als Anpassung an stärkere Wasserbewegung durch den niedrigen Meeresspiegel. Für die breiteren und stärker skulpturierten Formen der Einheiten 5 bis 9 und 12 bis 13 wird hier entsprechend eine passivere, eher planktische Lebensweise vorgeschlagen.
Wiederholte Immigrationen wurden für Cephalopoden und andere Invertebraten aus dem Muschelkalk dokumentiert (Hagdorn 1985; Urlichs & Mundlos 1985; Urlichs 1999). Beim Vergleich der Ammonoideen, die gemäß dieser Autoren im Verlauf des Anis und Ladin in das Germanische Becken immigrierten, fällt deren schmale Gehäusegeometrie und meist schwache Skulptur auf (z.B. bei Beneckeia, Discoptychites, Paraceratites). Diese morphologischen Eigenheiten deuten darauf hin, dass es hauptsächlich nektische Formen waren, die von der Tethys in das Germanische Becken gelangten.

Aufgrund der ähnlichen Gehäuseformen der Ammonoideen-Taxa der Einheit 10 und der fast synchronen Einwanderung anderer tethyaler Faunenelemente in das germanische Becken (z.B. Coenothyris cycloides, Holocrinus doreckae) liegt es nahe, auch für diese Ceratiten eine Einwanderung aus der Tethys anzunehmen. Entsprechend wanderten auch in den Einheiten 1 und 5 je eine Brachiopoden- und eine Crinoiden- Art ein (1: Encrinus liliiformis, Tetractinella trigonella; 5: Encrinus greppini, Punctospirella fragilis; Hagdorn 1985).

In weiten Teilen des Germanischen Beckens weist der Übergang von Einheit 9 zu 10 eine unterschiedlich mächtige Fundlücke auf, die auf ein Aussterben der älteren Formen hinweist. Das Verschwinden der Formen aus Einheit 9 wird u.a. von Urlichs (1999) mit einer Abnahme der Salinität begründet, die sich im Vorkommen von Conchostracen widerspiegelt. Weiterhin war in dem folgenden Zeitintervall der Meeresspiegel relativ hoch (Aigner et al. 1999), was wahrscheinlich eine bessere Wegsamkeit der Verbindungen zur Tethys für diese marinen Organismen bedeutete. Wir werten all dies als Indizien für eine erneute Einwanderung von Faunenelementen in das germanische Becken. Dies impliziert, dass es im Oberen Muschelkalkes mindestens zwei Entwicklungslinien der Ceratiten gab, deren Ursprung wohl außerhalb des Germanischen Beckens lag. Der von Urlichs (1999) proklamierte Faunenschnitt zwischen den stratigraphischen Einheiten 4 und 5 ist aus morphologischer Sicht etwas weniger deutlich ausgeprägt als in dem zwischen den Einheiten 9 und 10. In diesem Zeitabschnitt veränderten sich vor allem die Skulptur und die Nabelweite der Ceratiten.

Schlussfolgerungen

Basierend auf einer morphometrisch-stratophänetischen Analyse werden die Pfade im Morphoraum der Ceratiten während dem späten Anis und dem frühen Ladin im Germanischen Becken folgendermaßen erklärt:

1. Schmale und schwach skulpturierte Gehäuse implizieren eine verbesserte Schwimmfähigkeit. Bei den Formen der stratigraphischen Einheiten 1 bis 4 und 14 bis 16 bot diese Morphologie einen funktionellen Vorteil im stärker bewegten, flacheren Wasser in diesen Zeitintervallen.


2. Im Verlauf der Bildung der Sedimente des Oberen Muschelkalkes starben wahrscheinlich die Ammonoideen im Germanischen Becken zwei mal aus (am Ende der Einheiten 4 und 9). Indizien dafür sind Fundlücken, paläoökologische Veränderungen und tiefgreifende morphologische Unterschiede.


3. Nach den Aussterbeereignissen im Germanischen Becken immigrierten erneut Ammonoideen zu Beginn der stratigraphischen Einheiten 1 und 10. Wahrscheinlich fand auch am Beginn der Einheit 5 eine Einwanderung tehyaler Formen statt. Fast synchron mit den Immigrationen von Ceratiten in den Einheiten 1, 5 und 10 erreichten jeweils eine Brachiopoden- und eine Crinoiden-Art das germanische Becken.

Literatur

Aigner, T., Hornung, J., Junghans, W.-D. & Pöppelreiter, M. (1999). Baselevel cycles in the Triassic of the South-German Basin: a short progress report.- Zentralblatt für Geologie und Paläontologie Teil 1, 1998 (7/8): 537-544.
Hagdorn, H. (1985). Immigrations of crinoids into the German Muschelkalk basin.- In Bayer, U. & Seilacher, A. (Hrsg.), Sedimentary and evolutionary cycles. Lecture notes on earth sciences, 1: 237-254, (Springer) Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.
Jacobs, D. K. (1992). Shape, drag, and power in ammonoid swimming.- Paleobiology 18 (2): 203-220.
Müller, A. H. (1954). Zur Entwicklungsgeschichte der Ceratiten des germanischen Oberen Muschelkalks, mit einigen Bemerkungen über Abnormitäten.- Geologie, 3, 28-40.
Raup, D. M. 1967. Geometric analysis of shell coiling: coiling in ammonoids.- Journal of Paleontology, 41, 43-65.
Raup, D. M. and Chamberlain, J. A. (1967). Equations for volume and center of gravity in ammonoid shells.- Journal of Paleontology, 41 (3): 566-574.
Rein, S. (1988). Über die Stellung der Ceratiten (Ammonoidea, Cephalopoda) der enodis/laevigatus-Zone (Oberer Muschelkalk, Unterladin) Thüringens im Stammbaum der germanischen Ceratiten.- Freiberger Forschungshefte, C427: 101-112.
Rein, S. (2000). Zur Lebensweise von Ceratites und Germanonautilus im Muschelkalkmeer.- Veröffentlichungen Naturhistorisches Museum Schleusingen 15: 25-40.
Saunders, W. B. and Shapiro, E. A. (1986). Calculation and simulation of ammonoid hydrostatics. Paleobiology, 12, 64-79.
Urlichs, M. (1993). Zur Gliederung des Oberen Muschelkalks in Baden-Württemberg mit Ceratiten.- In: Hagdorn, H. & Seilacher, A. (Hrsg.): Muschelkalk. Schöntaler Symposium 1991. Sonderbände der Gesellschaft für Naturkunde in Württemberg 2). 153-156. (Goldschneck) Korb, Stuttgart.
Urlichs, M. (1999). Cephalopoden im Muschelkalk und Lettenkeuper des germanischen Beckens.- 343-354. In: Hauschke, N. & Wilde, V. (Hrsg.): Trias, eine ganz andere Welt: Mitteleuropa im frühen Erdmittelalter. (Pfeil) München.
Urlichs, M. & Mundlos, R. (1985). Immigrations of cephalopods into the Germanic Muschelkalk basin and its influence on their suture line.- In Bayer, U. & Seilacher, A. (Hrsg.), Sedimentary and evolutionary cycles. Lecture notes on earth sciences, 1: 221-236, (Springer) Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.

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vom Preisträger des Jahres 2004:

Die "Magenmühle" der Dinosaurier -

Mythos und Fakten von Dinosauriergastrolithen im Spiegel von Experimenten mit rezenten Vögeln

Oliver Wings, Niedersaechsisches Landesmuseum Hannover - Naturkundeabteilung, Willy-Brandt-Allee 5, D-30169 Hannover, Germany

Viele Vögel schlucken regelmäßig Steine, die in einem Muskelmagen in kontinuierlicher Bewegung gehalten werden und so der Durchmischung und Zerreibung der Nahrung dienen. Dieses Verhalten bzw. diese Funktion wurde auch für Magensteine bei verschiedenen Dinosauriergruppen vorgeschlagen, wobei unklar ist, ob allein die Anwesenheit von Gastrolithen ein ausreichender Beweis für die Richtigkeit dieser Hypothese ist. Deshalb wurden umfangreiche Studien am größten lebenden Vogel, dem Strauß (Struthio camelus), vorgenommen und in den entsprechenden phylogenetischen Kontext zu anderen lebenden Vögeln gestellt. Die Untersuchung von Mageninhalten von mehr als 300 freilaufenden Farmstraußen in Südafrika und Deutschland haben gezeigt, dass Gastrolithen zwischen 20 und 50 Gewichtsprozent der Mageninhalte und im Mittel etwa 1% vom Körpergewicht ausmachen.

Die Abrasionsrate verschiedener Gesteine wurde in mehreren in vivo-Experimenten an Straußen bestimmt. Die meisten Gesteinsarten erodieren im Muskelmagen bereits innerhalb weniger Tage bis Wochen vollständig. Von den als Magensteinen benutzten Gesteinen (u.a. Kalkstein, Granit, Quarz) ist Quarz am widerstandsfähigsten gegen die aggressive chemische und mechanische Erosion im Muskelmagen und reichert sich daher an. Durch die ständige Bewegung im Magen und die dadurch bedingte hohe Abrasionsrate entwickeln Straußen­gastrolithen fast nie eine Politur auf der Oberfläche, sondern besitzen eine stumpfe Oberfläche. Im Politurgrad unterscheiden sich Straußenmagensteine daher wesentlich von vermutlichen Sauropodengastrolithen aus jura- und kreidezeitlichen Formationen im Westen der USA, die häufig hochglanzpoliert auftreten.

Anhand der ermittelten Zusammenhänge bei rezenten Vögeln lassen sich Gastrolithen­funde bei verschiedenen Dinosauriergruppen erstmals kritisch auf ihre Funktion überprüfen. Literaturdaten von 27 omnivoren, insektivoren und herbivoren Vogelarten (Anseriformes, Galliformes, Columbiformes und Passeriformes) ergaben einen mittlere Gastrolithen­masse von 0,5% des Körpergewichtes. Herbivore Vogelarten erreichen sogar wiederholt 1% der Körpermasse in Gastrolithen und bestätigen somit die statistischen Daten der Untersuchungen an Straußen. Da dieser Wert sehr gut mit eigenen Gewichtsschätzungen von Gastrolithen bei ebenfalls untersuchten theropoden Dinosauriern (z.B. Sinornithomimus oder Caudipteryx) übereinstimmt, ist es wahrscheinlich, dass der intensive Gebrauch von Magensteinen keine Autapomorphie der Kronengruppe "Vögel" ist, sondern sich bereits wesentlich früher in der Stammlinie der Vögel entwickelte. Im Gegensatz dazu ist der Fossilbericht von Gastrolithen bei Sauropoden sehr lückenhaft, obwohl für diese Dinosauriergruppe die Notwendigkeit von Magensteinen als Verdauungshilfe aufgrund der Struktur und Anordnung der Zähne bisher angenommen wurde. Da aber die Masse bei allen gesicherten Sauropodengastrolithen (Seismosaurus, Cedarosaurus und Dinheirosaurus) signifikant weniger als 0,1% der geschätzten Körpermasse beträgt, kann die Rolle von Magensteinen bei der Nahrungsaufbereitung der Sauropoden nur minimal gewesen sein oder war zumindest nicht analog zu der heutiger Vögel.